Evolutionary Biology. 1

Adaptive radiation. 12

Allometric growth. 13

Behavioral Isolation. 14

Cladistics. 16

Competition. 17

Kinds of Evolutions. 20

1- Coevolution. 20

2- Convergent 21

3- Parallel 23

4- Divergent 23

Exaptation. 24

Founder Effects and Bottlenecks. 25

Gametic Isolation. 28

Genetic Drift 29

Habitate Isolation. 30

Homeotic gene in spesiation. 31

Homology: 34

Analogy: 36

Mechanical Isolation. 38

Mutation. 39

Natural Selection. 41

Parapatric speciation. 44

Phenetics. 45

Polyploidy. 46

Postzygotic Isolation. 47

Primitive&Derived characters: 48

Reproductive Isolation. 51

Postzygotic or Hybrid barriers. 52

Sexual selection. 52

Temporal isolation. 54

Vestigial Sructure. 56

Hybrid Zone. 57

Synapomorphy & Symplesiomorphies. 60

Heterochrony  PDF.. 60

Geographic isolation. 60

Horses Evolution. 60

 

 

 Evolutionary Biology

 

-گونه‌زايي

طبقه‌بندي مدلهاي بالقوه گونه‌زايي در موجودات زندة داراي توليد مثل جنسي

By geography and level (after Mayr , 1963)

1- Hybridization (حفظ هيبريدهاي بين دو گونه كه در لحاظ توليد مثلي در اين دو گونه مجزا هستند.

2- Instantaneous speciation يا گونه‌زايي آني (از طريق افراد)

-A Genetically (يك موتاسيون)،

Cytologically -B

-a آرايش مجدد كروموزوم‌ها

-b پلي‌پلوئيدي

3- Gradual speciation (از طريق جمعيتها)

-A Sympatric speciation

-B ‍ParaPatric speciation

-C Auopatric speciation (يا جغرافيايي)

-a ‍PeriPatric sPeciation (از طريق تكامل يك كلني مجزا)

-b vicariant speciation (تقسيم محدودة پراكندگي در اثر يك مانع دروني يا انفراض جمعيتهاي مداخله كننده)

By PoPatation genetic mode (after TemPleton , 1982)

1- Transilience

-A Hybrids maintenance (انتخاب در سطح هيبريدها)

-B Hybrid recombination (انتخاب بازتركيبي كه بعد از هيبريد شدن اتفاق مي‌افتد)

-C Chromosomal (تثبيت آرايش مجدد كروموزمها در اثر رانش ژن و انتخاب طبيعي)

-D Genetic (واقعة موسس در يكي كلني)

2- Divergence

-A Habitat (انتخاب متفاوت بدان جدايي از طريق ايجاد فاصله)

-B Clinal (انتخاب در سطح cline همراه با جدايي از طريق فاصله)

-C Adaptive (بوجود آمدن يك مانع بيروني يك divergent microeclation)

Symbiont- hdueed incompatibility

در بعضي از حشرات عقيمي هيبريدها در نتيجة فاكتورهاي سيتوپلاسمي ايجاد مي‌شود و چنانچه والدين در مصرف آنتي‌بيوتيك‌ها قرار گيرند، داراي قدرت زيستن خواهند بود. اين ناسازگاري به دليل آلودگي با نوعي باكتري (wolbachia) كه به داخل سيتوپلاسم وارد مي‌شوند صورت مي‌گيرند. هنگامي كه زنبورهاي انگل wasonia vitripennis و giraulti با يكديگر آميزش كنند، فقط افراد را بوجود مي‌آورند. البته اين افراد هيبريد نيستند چرا كه اين حالت يعني نمو تخم بارور نشده در زنبورها زياد اتفاق مي‌افتد. هنگامي كه نرمهاي هر گونه تحت ‌تاثير آنتي‌بيوتيك قرار گرفته و سپس با ماده‌هاي گونة ديگر خفتگيري كنند درصد بالايي از زاده‌ها هيبريدهاي مادة بارور هستند. آزمايشات ميكروسكوپي و تحزيه و تحليل‌هاي ژنتيكي نشان دادند كه در آميزش‌هاي ناسازگار كروموزمهاي والدين در سلول تخم بارور نشده در مراحل اولية مينوز بخوبي متراكم نشده و ظاهراً از بين مي‌روند. اين تخم‌ها تنها داراي يك كروموزوم مادري هستند كه منجر به ايجاد نرهاي غير هيبريد مي‌شود. نژادي از اين زنبورها كه داراي كروموزمهاي graulti و سيتوپلاسم حاوي vitriPennis هيبريدهاي ماده‌اي را بوجود مي‌آورند. با اين حال آميزش آنها با نرهاي آلوده يعني هم گونة خود با باكتري‌هاي متفاوت graulti منجر به ايجاد افراد هيبريد نمي‌شود. بنابراين ناسازگاري بين N.graulti, N. vitriPennis به دليل ناسازگاري بين باكتري‌هايي است كه اين دو گونه حمل مي‌كنند.

The Genetic Basis of Prezygotic isolation

موانع پيش تخمي در بسياري از جانوران بويژه در آنهايي كه عموماً افراد نر به هنگام فصل جفتگيري سيگنال ايجاد مي‌كنند و علاوه بر اين سيگنالها تظاهراتي نيز در آنها ديده مي‌شود پيچيده است. اساس ژنتيكي تغييرات صفات مورفولويكي به هنگام خفتگيري به منشا به اساس ژنتيكي خود صفات است. مثلاً همانطور كه قبلاً اشاره شد اختلاف شكلسربين دو گونة heteroncura, D.silvestris منشاء پلي‌ژنتيك دانسته و كروموزوم x در اين ميان نقش مهمي را ايفا مي‌كند. نتايج بدست آمده نشان دادند كه جدايي توليد مثلي بين جمعيتها معمولاً در سطح بيش از دولوكس صورت مي‌گيرد. در جدول صفحه قبل اشاره شده است كه يكي از مدلهاي گونه‌زدايي آني گونه‌زادي ژنتيكي و آنهم از طريق يك موتاسيسون است ولي ما اين را قبول نداريم. چرا كه اولاً ممكن است اين موتاسيون در بعي افراد ايجاد شود يا اينكه در يك فروهتروزيگوت بوجود آيد كه معمولاً اين موتاسيسون توسط انتخاب طبيعي حذف مي‌شود. هيچ مثال مانع كننده‌اي نيز در اين مورد وجود ندارد تكامل موانع توليد مثلي از طريق جايگزيني چند آكل گونه‌زايي تدريجي ناميده مي‌شود كه Mayr آن را به سه شكل تقسيم نموده است.

- Allopatric speciation

 گونه‌زايي آلوپاتريك يا جغرافيايي

گونه‌زايي آلوپاتيك يعني تكامل موانع توليد مثلي ژنتيكي بين دو جهت كه از لحاظ جغرافيايي توسط يكي مانع خارجي فيزيكي مانند توپرگرافي، آب (يا زمين) يا زيستگاه‌هاي نامساعد از يكديگر جدا شده باشند. در گونه‌هايي كه انتشار كمي داشته و يا شديداً به زيستگاه خود محدود شده‌اند ممكن است موانع خارجي جمعيتها را در مقياس ميكروجغرافيايي تقسيم كنند. مانند زيستگاه‌هاي مجزايي كه در يكي درياچه وجود دارد. آلوپاتري با كاهش شديد جابجايي افراد يا گامتهاي آنها مشخص مي‌شود نه با فاصلة جغرافايي و موانع خارجي بتاولات ژنتيكي را كاهش داده و به صفر نمي‌رساند. دو نوع گونه‌زايي آلوپاتريك وجود دارد كه از لحاظ ساختار جمعيت و ديناميك ژنتيكي با يكديگر اختلاف دارند: 1) vicariont speciation يا vicariance زماني اتفاق مي‌افتد كه در جمعيت كه داراي انتشار وسيعي هستند با ايجاد يك مانع خارجي انقراض جمعيتهاي وارد شده با مهاجرت به يك ناحيه مجزا تقسيم شوند به عنوان مثال ظهور تنگة پاناما در پليوسن بسياري موجودات آبزي را به دو قسمت پاسيفيكي و كارائيب تقسيم نمود كه بعضي از آنها تبديل به گونه‌هاي مجزايي شدند. بنظر مي‌رسد كه اين نوع گونه‌زايي با انتخاب طبيعي ورانش ژن در دو جمعيت همراه باشد و احتملاً در يكي از جمعيتها بيشتر از ديگري است. نوع ديگري از گونه‌زدايي آلوپاتريك زماني اتفاق مي‌افتد كه يك كلني از يك جمعيت مادري كه داراي انتشار وسيعي مي‌باشد. اشتقاق پيدا كند. Mayr اين نوع گونه‌زايي را Peripatric speciation ناميده است. بسياري از متخصصان ژنتيك جمعيت معتقدند كه تغييرات ژنتيكي ايجاد شده در گونه‌زايي vicariant, peripatric شبيه هم مي‌باشند. اما Templeton , Carson , Mayr اظهار داشتند كه به هنگام تشكيل كلني و تا زماني كه اندازة جمعيت آن پايين است در اثر رانش ژن تغييراتي در فركانس آللي كلني در بعضي لوكوسها ايجاد مي‌شود. اين تغييرات منجر مي‌شوند تا انتخاب طبيعي روي لوكوسهاي ديگر يا تركيبات ژنتيكي كه جديداً با محيط سازگار شده‌اند عمل كند. در اين حالت جمعيت يكي اوج تغيير يا Peak shift را متحمل مي‌شود كه Templeton در سال 1980 آن را تحت عنوان Transilience ناميده است. اين مدل كه تحت عنوان گونه‌زايي اثر مؤسس (founder effect) نيز ناميده مي‌شود بسيار قابل بحث است.

- شواهد گونه‌زايي آلوپاتريك

GeograPhic patterns

به اين مطلب اشاره شد كه جمعيتهاي جغرافيايي بيشتر گونه‌ها از لحاظ ژنتيكي با يكديگر متفاوت مي‌باشند. در بسياري از موارد اين تغييرات سازشي بوده و به دنبال اثر انتخاب طبيعي روي صفات مختلف در محيط‌هاي متفاوت ايجاد مي‌شوند. هنگامي كه در اث ايجاد موانع خارجي شارژ ژن بين جمعيتها تا اندازة زيادي كاهش پيدا كند اين اختلافات بيشتر خواهند شد. نكتة قابل توجه اين است كه هنگامي كه جمعيتهاي جغرافيايي يك گونه در آزمايشگاه مورد بررسي قرار گيرند از لحاظ شدت جدايي پيش تخمي و پس تخمي با يكيدگر متفاوت خواهند بود به عنوان مثال در جمعيتهاي مجزايي نوعي سمندر به نام Desmoynathus ochroPhaeus جدايي توليد مثلي از مقدار كم تا زياد تغيير مي‌كند. در مثال circular overloP در نوعي سمندر به نام Ensation ديديم كه چگونه كاهش شارژ ژن ميان جمعيتها باعث تكامل جدايي توليد مثلي مي‌شود.

- ارتباط بين موانع موجود در گذشته و حال

- ميزان تمايز جمعيتهاي الوپاتريك به فراواني و بزرگي موانع توپوگرافي بستگي دارد. به عنوان مثال كه در نواحي كوهستاني زندگي مي‌كنند بسيار زياد است چرا كه در اين مناطق سيستم‌هاي رودخانه‌اي باعث جدا شدن جمعيتها از يكديگر مي‌شوند. مثال ديگري كه در اين زمينه وجود دارد در مورد گونه‌هاي ساكن جزيره است. گونه‌هاي ساكن جزاير از لحاظ اكولوژي و رفتار در مقايسه با انواع مشابه خود در خشكي تنوع بيشتري دارند.

مواردي از تهاجم مضاعف يا double invadion شواهدي بيشتري براي گونه‌زايي آلوپاتريك گنجشك كوچك است كه در قارة استراليا انتشار فرواني داشته و جمعيت تمايز يافته‌اي از آن نيز در جزيرة مجاور استراليا كه تا سماني ناميده مي‌شود يافت مي‌شود. در اين جزيره علاوه بر گونة مزبور گونة A-ewingi نيز وجود دارد. گونة اخير بدون شك در همان ابتداي شكل گرفتن جزيرة تاسماني منشاء گرفته و گونه A.pusilla در اثر تهاجمي كه اخيراً صورت گرفته وارد جزيره شده است. اين تهاجم چندگانه توضيح مي‌دهد كه چرا هر يك از جزاير آرشي‌پلاگو چندين گونه نزديك به هم را در خود جاي داده‌اند. در حاليكه در جزيرة دور افتاده‌اي كه وسعتي مشابه دارد، تنها يك گونه انتشار دارد.

نواحي تماس (contact zonez) بين اشكال تمايز يافته غالباً در نتيجة گسترش جمعيتهايي كه در ابتدا آلوپاتريک بوده‌اند ايجاد مي‌شوند. Avist , Bermingham آزمايشاتي بر روي DNA ميتوکندريايي نمونه‌هاي متعلق به 2 گونه از ماهي‌هاي رودخانه‌اي جنوب شرق آمريكا انجام دادند. در هر يك از 2 گونه كه به سه خانواده تعلق داشتند توالي DNA جمعيتهاي شرقي و غربي در دو clade متفاوت قرار گرفت. اين مطالعات نشان مي‌دهند كه زماني شارش ژن ميان جمعيتهاي شرقي و غربي براي مدت طولاني كاهش يافته است و اين دو جمعيت در غرب فلوريدا و شرق آلاباما يكديگ را ملاقات مي‌كرده‌اند. آنها دريافتند كه جدايي بين 3 تا 4 ميليون سال پيش صورت گرفته است. در آن زمان به دليل آب شدن يخچال Pliocen interglacial سطح آب به 0 تا 60 متر بالاتر از سطح كنوني رسيده و بيشتر مناطق توسط آب شور پوشيده شده‌اند و اين امر باعث ايجاد مانعي براي عبور ماهي‌هاي آب شيرين شده است.

- مطالعات آزمايشگاهي

Genetic Modeis of Ailopatric sPeciation

براي تكامل ناسازگاري بين دو جمعيت سه مدل ژنتيك جمعيتي را مي‌توان در نظر گرفت. اين مدلها عبارتند از: گونه‌زايي بوسيلة انتخاب طبيعي، گونه‌زايي بوسيله رانش ژن و گونه‌زايي بوسيله Peak shift كه تركيبي از برانش ژن و انتخاب طبيعي است.

- Speciation by natural selection

در اين مورد در بوانسكي و مولر مدلي را در سطح دولوكس معرفي كردند كه قابل تقسيم به لوكوسهاي متعد نيز مي‌باشد در نظر بگيريد كه ژنوتيپ اجدادي در دو جمعيت  است. تغييرات ايجاد شده در شرايط زيست محيطي منجر مي‌شود كه انتخاب طبيعي در جمعيت 1، A₁ را به جاي A₂ و B₁ را به جاي B₂ برگزيند. ر اين حالت ژنوتيپ جمعيتها برابر خواهد بود با به ترتيب و  برابر با داراي باروري و قدرت زيست كمي شده و هم جمعيتهاي  از طريق تفاوت در رفتارهاي جنسي يا ديگر موانع پيش تخمي از يكديگر مجزا مي‌شوند. در اين مدل هيچيك از جمعيتها از مرحلة هتروزيگوتي عبور نمي‌كند.

 ممكن است در حالت ديگري از اين مدل جانشيني پي در پي آللها كه منجر به جدايي توليد مثلي مي‌گردد در يكي از جمعيت‌ها رخ دهد. در اين حالت اگر ژنوتيپ هر دو جمعيت  باشند ممكن است در يكي جمعيتهاي حاصله  و  بوده و از لحاظ توليد مثلي ناسازگار هستند. طبق اين مدل جدايي اوليد مثلي محصول جانبي اختلافات سازشي در دو جمعيت مي‌باشند.

- Speciation by genetic drift

در اين حالت نيز مدلي نظير مدل فوق در نظر گرفته مي‌شود با اين تفاوت كه در اينجا رانش ژن به جاي انتخاب طبيعي باعث جايگزيني آللها مي‌شود در اينجا نيز واكنش متقابل بين B₁,A₁ موجب ايجاد ناسازگاري توليد مثلي مي‌شود.

- Speciation by Peak Shift

 اين نوع گونه‌زايي تحت عنوان گونه‌زايي Peripatric يا گونه‌زايي اثر مؤسس نيز ناميده مي‌شود اين حالت زماني اتفاق مي‌افتد كه انتخاب طبيعي و رانش ژن روي يك جمعيت كوچكي كه در تنگه قرار گرفته است اثر مي‌كنند و زماني كه كلني توسط تعداد محدودي از افراد تأيس شود مشاهده مي‌شود طبق اين مدل در لوکوسهاي شاخص رانش ژن باعث بالا رفتن فركانس آلاي نادري مي‌شود كه باعث پايين آمدن Fitess هتروزيگوتها شده‌اند. سپس اين آللها توسط انتخاب طبيعي تثبيت مي‌شوند اين عمل ممكن است به نوبة خود باعث ايجاد انتخاب اپيستاتيك در فركانس آللي لوكوسهاي ديگر شود. بدين ترتيب كلني جديد از لحاظ ساختار ژنتيكي با كلني اجدادي ناسازگار خواهد بود نقش انتخاب طبيعي

- Fcological selection and SPeciation

در آنجايي كه اختلافات موجود ميان جمعيتهاي يك گونه يا گونه‌هاي نزديك به هم در نتيجه سازش با شرايط اكولوژيك مختلف ايجاد ميشود. بسياري از زيست شناسان جدايي توليد مثلي را اثر جانبي اختلاف سازشي مي‌دانند معمولاً تغييرات ژنتيكي كه باعث جدايي پس‌تخمي مي‌شوند را به زحمت مي‌توان به تغييرات اكولوژيكي نسبت داد ولي نسبت دادن تغييرات ژنتيكي بوجود آوردندة جداي پيش‌تخمي تغييرات اكولوژيك آسان‌تر است. يي از محدود مثالهاي موجود فينچهاي جزاير گالاپاگوس هستند. در اين فينچ‌ها تغيير اندازه و شكل منقار نوعي سازش با رژيم‌هاي غذاي متفاوت محسوب مي‌شود. اين فينچها از لحاظ رنگ بدن بسيار شبيه به يكديگر مي‌باشند.

مثال ديگري كه مي‌توان دربارة گونه‌زايي توسط انتخاب طبيعي با نام علمي Gastorasteus مي‌باشد جد دريازي اين ماهي كه در غرب كانادا زندگي مي‌كرده است در چندين رودخانه آب شيرين موجب پيدايش چندين جمعيت شده است كه اندازة كوچكتري دارند.

علاوه بر اين در چند درياچه دو شكل از اين ماهي‌ها با هم مشاهده مي‌شوند. يكي سري از آنها كوچك وسطح و عده‌اي ديگر بزرگ و كف زني هستند كه از همان جد دريازي و طي دوبار تشكيل كلني متوالي ايجاد شده‌اند . آزمايشات نشان دادند كه در هر بار مقايسه ماده‌هاي بدن با توجه نوع زيستگاه و در اثر انتخاب طبيعي ايجاد شده است. چرا كه ماهي‌ها در اثر تكامل موازي در مناطق مختلف تكامل پيدا كرده‌اند بنابراين انتخاب اكولوژيك باعث كونه‌زايي مواربيشده است.

- Sexual selection and speciation

انتخاب جنسي ممكن است به صورت رقابت افراد يكي جنس (معمولاً نرها) براي بدست آوردن جنس ديگر و يا ترجيح (انتخاب) يك جنس (معمولاً ماده) به خصوصيتي در جنس ديگر باشد ماده يك خصوصيت را در جنس ديگر انتخاب مي‌كنند.

صفات ثانويه جنسي در نرها نقش مهمي را در اين دو حالت ايفا مي‌كنند. آزمايشات نشان داده‌اند كه ترجيح ماده در يك جمعيت بستگي به صفاتي دارد كه نرها به هنگام تظاهرات جنسي از خود نشان مي‌دهند. در بيشتر مواقع ماده‌ها نرهايي را انتخاب مي‌كنند كه صفات تحريك كننده و بيشتري داشته باشند. رفتار شناسان معتقدند كه ناده‌ها به SuPernormal stimulas پاسخ مي‌دهند. اما در مورد اينكه ماده‌ها چرا بايد چنين ترجيحي داشته باشند فرضيه هاي متعددي وجود دارد:

1- ترجيح نتيجه‌اي درياي فرايند خود تقويت كننده بنام Runway sexual Selectiow است كه به كمك آن ترجيح ماده و صفات نر يكديگر را تقويت مي‌كنند.

2- ترجيح يك پديدة سازشي است چرا كه صفات نر با صفاتي كه باعث افزايش Fitness فرزندان مي‌شوند مرتبط مي‌باشند.

3-ماده‌ها صفاتي را ترجيح مي‌دهد كه توسط فرزندان پسر به درست رسيد و به آنها كمك مي‌كند تا براي تعيف قلمرو يا جنس مخالف با نرهاي ديگر رقابت كنند.

4- ماده‌ها آن دسته از صفاتي را كه بلندتر، روشن‌تر و يا به عبارتي مشخص‌تر از ساير صفات در محيط باشند را راحت‌تر تشخيص داده و به اين طريق مي‌توانند حفت خود را سريعتر پيدا كند.

5- ماده‌ها به واسطة داشتن اندامهاي حسي و.يژه به سمت محركهاي خاص تمايل نشان مي‌دهند اندامهاي حسي خاص در ماده در تكامل ترجيح در ماده‌ها و نيز تكامل صفات مختلف در نرها نقش مهمي را عهد داده مي‌باشند. معمولاً جدايي Precygotic به عنوان مانعي براي آميزش عمل مي‌كنند. به عنوان مثال چرا كه اولاً صفات انتخابي جنسي به عنوان مانعي براي آميزش عمل مي‌كنند. به عنوان مثال ويژگيهاي صداي نوعي قورباغه به نام Physalaemus Pustulosus با ترجيح ماده انتخاب شده‌اند. ماده‌هاي اين گونه صداي نرهاي خود را به صداي نرهاي ديگر گونه‌ها ترجيح مي‌دهند. بنابرايت اختلاف در صداي ايجاد شده به عنوان يك مانع توليد مثلي عمل مي‌كنند دوماً تاكسونهايي كه انتخاب جنس در آنها متنوع و شديد است داراي تعداد گونه‌هاي زيادي هستند.

مانند نوع‌هاي مگس‌خوار، فروقاوليها، اردكها و نوعهاي بهشتي و Drosophilaهاي هاوايي در تمام اين موارد بيشتر گونه‌ها از لحاظ ژنتيكي بهم شبيه مي‌باشند. از اين رو احتمال مي‌رود كه اخيراً و با سرعت منشاء گرفته باشند در تمام آنها ماده‌ها از يكديگر تشخيص داده نمي‌شوند اما نرها در بسياري از صفات با يكديگر اختلاف دارند.

- نقش انتخاب طبيعي در جدايي توليد مثلي

تا اينجا به اين نتيجه رسيديم كه جدايي توليد مثلي محصول جانبي تغييرات ژنتيكي ايجاد شده توسط انتخاب طبيعي است. با اين حال بسياري از محققين معتقدند كه جدايي توليد مثلي نوعي سازش شده در گونه‌ها باعث مي‌شود كه احتمال آميزش آنها با گونه‌هاي ديگر كمتر شود. هنگامي كه افراد جهش نيافتند و A با افراد B آميزش پيدا مي‌كنند. زاده‌ها به طور سازش نسبت به pare specres در وضعيت بالاتري قرار دارند. اما زاده‌هاي افراد جهش يافته نسبت به زاده‌هاي افراد عادي در وضعيت بهتري قرار دارند. در نتيجه انتخاب طبيعي باعث استقرار و گسترش جهش مي‌شود.

اما Mayr اظهار مي‌دارد كه اگر چه انتخاب طبيعي ممكن است باعث افزايش جدايي توليد مثلي شود اما موانع توليد مثلي غالباً محصول جانبي اشتقاق آلوپاتريك مي‌باشند. Mayr ايراداتي به نظريه و بدين قرار مي‌باشد. جدايي جنسي در اشكال آلوپاتريك كامل وجود دارد و در چندين ناحية هيبريد كه به نظر مي‌رسد چندين هزار سال عمر داشته باشند، تكامل پيدا نكرده است؛ صفاتي كه باعث پيشبرد جدايي جنسي بين گونه‌ها مي‌شوند به مناطقي كه آنها در آنجا Sympatric بوده و با خطر هيبريد شدن روبرو هستند محدود نمي‌شود.

تصور كنيد دو جمعيت كه در اثر گونه‌زايي آلوپاتريك بوجود آمده‌اند گسترش يافته و تشكيل كيك ناحية هيبريد را دهند كه در آن هيبريدها Fitness كمتري نسبت به ژنونيپ والدين دارند در اين مرحله سه احتمال وجود دارد: 1- ممكن است نواحي هيبريد تا مدت زمان نامعيني وجود داشته باشند. 2- ممكن است در اثر ايجاد و گسترش موتاسيون هيبريد Fitness برسد. 3-موتاسيون ممكن است گسترش پيدا كند اما همانطور كه دوژانسكي بدان اشاره كرده بود ممكن است باعث كاهش فركانس هيبريداسيون شود. اما چه چيزي مشخص مي‌كند كه كداميك از اين سه حالت پيش خواهد آمد؟

چنانچه فركانس موتاسيوني كه Fitness هيبريد را به وضع مطلوبي مي‌رساند افزايش پيدا كندفايدة ژنهايي كه باهث تشديد جدايي توليد مثل مي‌شوند كم شده و در نهايت باعث ادغام شبه گونه‌هاي به يك گونه واحد مي‌شود. انتخابي كه باعث افزايش Fitness هيبريد شود يك نكته را در بردارد انتخاب طبيعي نمي‌تواند باعث شدت يافتن جدايي پيست تخمي جمعيتهايي كه تشكيل هيبريد مي‌دهند شود. يك سري صفات وجود دارند كه باهث كاهش ميزان آميزش دو جمعيت مي‌شوند. اختلاف اين صفات هنگتمي كه دو جمعيت sympatric باشند بيشتر از زماني است كه دو جمعيت آلوپاتريك باشند اين حالت را Repoductive character isotatcon نانامده مي‌شود يعني هيبريد در اثر انتخاب طبيعي حذف مي‌شود تا جدايي توليد مثلي صورت بگيرد.اين فرايند علت وقوع reproductive character disPlacemen در واقع كاهش Fitness هيبربد باعث انتخاب براي تقويت جدايي پيش تخمي مي‌شود. مثالي كه در اين مورد مي‌توان زد شباهت دو گونه بومي ساكن جزاير به نامهاي DrosoPhila mauritina با Simulens آفريقايي است و بنظر مي‌رسد كه اين دو گونه از گونه اخير مشتق شده باشند. با اين حال انشعاب و گونه‌زايي سريع به خودي خود نمي‌تواند شاهدي براي گونه‌زايي Peak shift باشد. چراد كه انشعاب جمعيت هنگامي كه در bottleneck قرار دارد ممكن است تنها در اثر انتخاب طبيعي صورت گرفته و نمي‌تواند در اثر رانش ژن ايجاد شود. دانشمندان نشان داده‌ند كه جدايي جنسي بين گونه‌هاي بهم DrosoPhila غالباً اما نه هميشه نامتقارن است. گونه‌زايي بالا در Drosophila ساكن جزاير هاوايي به bottleneck ايجاد شده بين جزاير و داخل جزايره طي تشكيل كلني و بعد از آن رابط مي‌شود يك bottleneck در اندازة جمعيت براي ايجاد Peak shift در تعداد كمي از لوكوسهاي انتخاب شده كافي است. بنابراين جمعيت‌هاي اجدادي و مشتق شده بايد از لحاظ آلوريم و ديگر ماركرهاي مولكولي اختلافات شديدي داشته باشند. اما گونه‌هاي نزديكي بهم Drsophila ساكن جزايرها هتروزيگوسيتي و فاصله ژنتيكي پليين دارند. اين حالت در بساري از جفت گونه‌هاي نزديكي بهم ديده مي‌شود و قوي‌ترين شاهد در برابر founder effect و دليل مهمي براي گونه‌زايي مي باشد. با اين حالت در بعضي موارد گونه‌هاي مشتق شده bottleneck را در اندازة جمعيت سپري مي‌كنند.

- گونه‌زايي بوسيله آرايش مجدد كروموزومي

در فصل 15 ديديم كه گونه‌هاي نزديكي بهم از لحاظ آرايش مجدد كروموزومي با هم اختلاف دارند كه اين ممكن است باعث كاهش با روي هيبريد شود و بنابران باعث جدايي پس تخمي مي‌شود. با اين حال ظهور aneuplioid به اندازه‌اي كه انتظار داريم زياد نيست و مشخص كردن ميزان عدم باروري هيبريد در نتايج اختلافات ساختماني كروموزوم‌ها يا واكنش متقابل ژنها دشوار است. لازمه جايگزيني rearrangement كه باروري هتروزيگوتها را كم ميكنند اثر رانش ژن جمعيت بنابراين تحليل اندازة جمعيت مي‌باشد. بنابراين گونه‌زايي در نتيجه اين مكانيسم شبيه گونه‌زايي founder cffect بنابه دلايل فوق آرايش‌هاي مجددي كه باروري هتروزيگوتهارا آهسته پايين مي‌آورند. نسبت به آرايش‌هاي مجددي كه باروري هتروزيگوتها را سريع‌تر يا زيادتر پايين مي‌آورد به احتمال بالاتري تثبيت مي‌شوند. هر چه جمعيت كوچكتر بوده و از bottleneck عبور كند، اثر بر روي بارري شديدتر خواهد بود. در اثر جايگزيني موفق كروموزومها احتمال وقوع جدايي ژنتيكي بيشتر خواهد بود و هنگامي كه چند كروموزوم جايگزين شوند باروري به آهستگي كاهش پيدا مي‌كند در حاليكه جايگزيني يكي كروموزوم منفرد باروري را شديد كاهش مي‌دهد. عقيمي‌هاي هيبريد كه در اثر اختلافات كروموزومي ايجاد مي‌شوند در گياهان بسيار ديده مي‌شوند. مثلاً در دو گونه از جنس Clarkia كه كروموزوم‌هايشان از لحاظ دو trarislation و يك inversion با هم اختلاف دارند هيبريدها باروري كمي دارند و بنظر مي‌رسد كه يكي از آنها والد ديگري باشد دانشمندان معتفدند كه اين گونه‌ها در اثر catadtroPhic sPeciation بوجود آمده‌اند. اين گياهان قادر به خود تمامي هستند و اين پديده احتمالاً باعث افزايش جايگزيني كروموزوم‌ها مي‌شود.

- شواهد آزمايشگاهي گونه‌زايي founder effect

محققين بسياري جمعيتها را مكررأ از bottleneck عبور داده‌اند تا ببينند آيا جدايي توليد مثلي تكامل پيدا مي‌كند يا خير و آزمايشات نشان دادند كه در پاره‌اي موارد جدايي بين bottleneck والدين و در هده‌اي بيشتر بين bottleneck وجود دارد.

همكارانش نشان دادند كه گونه‌اي از زنجره‌ها به نام EnchenoPa binotato متشكل از گونة sibling سيمپاتيك است كه هر كدام به جنس متفاوتي از ميزبان گياهي محدود شده‌اند اين گونه‌ها از لحاظ توليد مثلي از هم مجزا هستند نه تنها به اين دليل كه روي ميزبانهاي مختلف جفتگيري مي‌كنند بلكه به اين دليل كه اگر كنار هم قرار گيرند از لحاظ جنسي از هم جدا مي‌شوند. علاوه بر اين چون تخم‌هاي آنها در زمانهاي متفاوتي تفريع مي‌شود بلوغ جنسي و جفتگيري آنها نيز در فصل تابستان در زمانهاي متفاوتي انجام مي گيرد. اين جدايي آللوكروميك احتمالاً توسط گياه ميزبان ايجاد مي‌شود. Wood معتقد است كه شارژ ژن بين گونه‌ها ابتدا به دليل اختلاف زماني سيكل زندگي آنها كاهش پيدا كرده و اين كاهش باعث ايجاد اختلاق ژنتيكي در ترجيح خفت و ترجيح ميبان مي‌شود. اين فرضيه با مدل‌هاي گونه‌زايي كه در بالا بدانها اشاره شد متفاوت است از اين لحاظ كه جدايي تولد مثلي در اثر اختلاف ژنتيكي آغاز نشده و توسط يك مانع خارجي كه عدم همزماني سيكل زندگي آنها بوده و اكولوژيك مي‌باشد بوجود آمده است. اين مانع شبيه موانع گونه‌زايي آلوپاتريك است. مثالي كه به مدل habitat isolation ناشي از ايجاد تغييرات ژنتيكي نزديك است مگس Rhagoletis Pomonella مي‌باشد.

- مطالعات آزمايشگاهي

براي اين منظور دانشمندان آزمايشات زيادي روي DrosoPhila انجام داده و آنها را در مصرف انتخاب DisruPtive قرار دارند تا بوجود آمدن جدايي پيش تخمي را بررسي كنند. آنها single variation , deuble- variation را كه مطابق كه معادل انتخاب جنسي و انتخاب زيستگاه هستند را مورد آزمايش قرار دادند. اگر linteage diseqwlibria بين ژنها براي دو صفت وجود داشته باشد انتخاب جنسي يا جدايي جنسي اتفاق مي‌افتد. اما چون جلوي اين واكنش در اثر recombination گرفته مي‌شود، جدايي توليد مثلي اتفاق نمي‌افتد ولي در single-vartion اثر مخالف recombination پايين است و لذا جدايي توليد مثلي موفق است. معمولاص در جمعيت‌هاي طبيعي سؤالي كخ وجود دارد اين است كه چگونه ممكن است در عين جال كه كشاورزان ميان دو جمعيت .جود دارد تركيبات ژنتيكي مختلف كه باعث جدايي توليد مثلي جمعيت‌هاي از يكديگر مي‌شوند بوجود آيند. جواب اين سؤال اين است كه ممكن است شدت انتخاب تركيبات ژنتيكي مختلف از ميزان شارژ ژن بيت=شتر باشد. هنگامي كه شارژژن بين دو جمعيت افزايش پيدا مي‌كند. در صورت وجود انتخاب طبيعي قوي cline شيب‌دار ايجاد مي‌شود به عنوان مثال يكي از چند گياه علفي است كه اخيراً نيبت به تحمل سنگين تكامل پيدا كرده است. تحت تأثير فشار انتخاب طبيعي شديد براي تحمل فلزات سنگين چندين جمعيت از جمعيتهاي همشايه‌اي كه اين تحمل را ندارد مشتق شده‌اند. جمعيتهاي مشتق شده از لحاظ زمان گل‌دهي نيز با جمعيت و در متفاوت بوده و مكرراً خود لقاحي انجام مي‌دهند.

- Sympatric speciation

چنانچه در محدودة يك جمعيت Panmictic جمعيتي كه آميزش تصادفي دارد يك مانع بيولوژيك در برابر تبادلات ژنتيكي ايجاد شود. اين نوع گونه‌زايي sympatric ناميده شده و در اين حالت هيچگونه جبابي مكاني از گونه اوليه اتفاق نمي‌افتد. يكي از مدلهاي گونه‌زايي سيمپاتريكي گونه‌زايي در گياهان به روش پلي‌پلوئيدي است كه در آن يك تغيير آني باعث جدايي توليد مثلي يك پلي‌پلوئيد جديد از گونه اجدادي مي‌شود. در بيشتر مدلهاي گونه‌زايي سيمپاتريك انتخاب طبيعي گسلنده است. بزرگترين مانع در برابر گونه‌زايي سيمپاتريك اثر آنتاگونیست موجود بين انتخاب طبيعي و نوتركيبي است. انتخاب طبيعي باعث افزايش ارتباط بين آللها شده و نوتركيبي اين ارتباط را از بين مي‌برد.

- Polyploidy and Hybrid speciation

چند پديده در گياهان مشاهده مي‌شود كه داراي نقش قابل در گونه‌زايي مي‌باشند. اين پديدة عبارتند از

1- توليد مثل غير جنسي توليد مثل غير جنسي در گياهان به دو ردش تكثير رويشي و aapomixis (پارمتوژنريا تخمك لقاح نيافتد) صورت مي‌گيرد. توليد مثل غير جنسي مفهوم بيولوژيك گونه‌زايي رد مي‌كند و قبول مي‌كند اما تغييرات مورفولوژيك و اكولوژيك ايجاد شده در اثر توليد مثل جنسي بيشتر استو در بهضي از گياهان نيز مانند (Hieracra) هم توليد مثل جنسي را مي‌توان در آنها مشاهده نمود. بعضي از هيبريدهايي كه از نظر جنسي عقيم هستند به فراواني يافت مي‌شوند چرا كه از طريق آپوميكسيسي بوجود آمده‌اند.

2- خود لقاحي گياهاني كه شديداًخود لقاحي انجام مي‌دهند از لحاظ توليد مثلي از بقيه مجزا هستند علاوه بر اين در خود لقاحي تغييرات ژنتيكي و كروموزومي به اندازه‌اي هستند كه fitness ژنوتيپ‌ها را پايين بياورند.

3- جدايي اكولوژيك و سازش اكوتيپ‌ها معمولاً در گياهان بيشتر از جانوران ديده مي‌شوند. اكوتيپ‌ها جمعيتهاي بسيار نزديك بهمي هستند كه از لحاظ مورفولوژي فيريولوژي و زيستگاه با يكديگر اختلاف داشته و در اثر انتخاب گسلنده از هم جدا شده‌اند. جدايي پيش تخمي در آنها بسيار ضعيف بوده و گاهي اوقات به آنها زيرگونه هم گفته مي‌شود. بعضي‌ها نيز آنها را به عنوان گونه نيز شناخته مي‌شوند.

4- Hybridization گياهشناسان معتقدند كه هيبريدزايي در ميان گونه‌هاي گياهي بسيار نزديك به هم مكرراًديده مي‌شود. گاهي اوقات هيبريدهاي بين گونه‌اي به گونه‌اي مجزا تبديل مي‌شوند.

5- Polyploidy موجود پلي‌پلوئيد به موجودي گفته مي‌شود كه بيش از دو سري كروموزوم داشته باشد و در گياهان بيشتر از جانوران وجود دارند. در واقع پلي‌پلوئيدي يكي از روشهاي اصلي گونه‌زايي در گياهان محسوب مي‌شود. در اكثر موارد گونه‌هاي پلي‌پلوئيد در اثر هيبريد شدن اجدادي كه از لحاظ ژنتيكي با هم اختلاف دارند بوجود مي‌آيند. هنگامي كه يك هيبريد تبديل به يك گونة جديد مي‌شود فيلوژني از حالت دو شاخه‌اي خارج شده و حالت شبكه‌اي پيدا مي‌كند.

- پلي‌پلوئيدي

ماهيت پلي‌پلوئيدي – پلي‌پلوئيدها از لحاظ توليد مثلي از ديگر اجداد پلي‌پلوئيد خود مجزا بوده و از اين رو به عنوان گونه‌هاي بيولوژيك مجزا محسوب مي‌شوند. گونه‌زايي توسط پلي‌پلویيدي دو مشاهده دارد:

1) تنها روش گونه‌زايي آني است كه توسط يكي رويداد ژنتيكي صورت مي‌گيرد. 2) تنها روش گونه‌زايي سيمپاتريك كه شواهدي زيادي براي تصديق آن وجود دارد. پلي‌پلوئيدي در جانوران بسيار نادر است. پلي‌پلوئيدهايي كه توليد مثل جنسي دارند در محدودي از ماهي‌ها و قورباغه‌ها وجود دارند و بيشتر آنها پازمترژنتيك هستند. مانند ملخ‌ها سمندرها و سوسمارها پلي‌پلوئيدهاي طبيعي بين دو حد اتوپلي‌پلوئيدي آلوپلي پلوئيدي محدود شده‌اند. اتوپلي‌پلوئيدها در اثر ادغام گامتهايي از نظر ژنتيكي و كروموزمي شبيه به هم بوده و به نظر مي‌رسد متعلق به يك گونه باشند بوجود مي‌آيند. به عنوان مثال سيب‌زميني پرورشي (solanum tuberosum) اتوتتراپلوئيد يك گونة ديپلوئيد آمريكاي جنوبي است. اما پلي پلوئيدها از ادغام گامتهاي افراد متعلق به دو گونه بوجود مي‌آيند. اتوپلي‌پلوئيدها غالباً باروري كمي دارند. در حاليكه در پلي‌پلوئيدها باروري به صورت طبيعي انجام مي‌گيرد (علت اين امر نحوة جدا شدن كروموزمها در تقسيم ميوز است كه قبلاً درباره آن توضيح داده ده است) اما حالتهاي حد واسط بسياري نيز مي‌تواند وجود داشته باشد.

- گونه زايي در اثر پلي‌پلوئيدي

معمولاً گياهي كه پلوئيدي عجيب (oddplody) دارند (مانند تريپلوئيدها و نيتاپلوئيديها) تقريباً عقيم هستند. چرا كه قبلاً در يك تريپلوئيد هنگام تقسيم ميوز و جدا شدن جفت كروموزمها در يك طرف دو كروموزوم و در طرف ديگر يك كروموزوم قرار مي‌گيرد و چون منجر به ايجاد گامتهاي آنئوپلوئيدي مي‌شود باعث عقيمي مي‌گردد البته در طبيعت پلي‌پلوئيدهاي عجيبي وجود دارند كه به روش غير جنسي توليد مثل مي‌كنند مانند جنس Cerpis از Asterncea كه داراي جمعيتهاي 38، 58، 78 هستند) يك فرد تتراپلوئيد هم عقيم است چون وقتي با حد پلوئيد خود آميزش پيدا مي‌كند، هيبريد تريپلوئيد عقيمي را بوجود مي‌آورد. اين حالت براي سطوح بالاتر پلوئيدي هم وجود دارد.

- انتشار پلي پلوئيدي

گياهشنسان معتقدند كه پلي‌پلوئيدي بيش از اتوپلي‌پلوئيدي منجر به ايجاد گونه‌هاي پلي‌پلوئيدي در گياهان مي‌شود. چرا كه اتوپلي‌پلوئيدها باروري كمتري دارند. در بساري از جنس‌ها هيبريداسيون منجر به ايجاد پلي‌پلوئيدهايي مي‌شود كه از لحاظ تعداد كروموزومها متنوع مي‌باشند و يا منجر به ايجاد كمپلكسهاي پلي‌‌پلوئيد مي‌شود. در بسياري از جنس‌ها پلي‌پلوئيدها در مقايسه با منسبوين و پليوئيد در عرضهاي جغرافيايي بالاتر و در محيط‌هاي استرس‌زا ويژه نواحي يخ زده مي‌شوند. بسياري از گياهان پلي‌پلوئيد در اجرا پلي‌پلوئيد بوجود آمده‌اند در حاليكه عده‌اي از پلي‌پلوئيدها از اجدادي كه تعداد كروموزمهاي كمتري داشته‌اند بوجود آمده‌اند.

تكثير و قدرت زيست پلي پلوئيدهاي كه جديداً بوجود مي‌آيند به چند عامل بستگي دارد. خود لقاحي داشتن Fitness بالاتر از پلوئيدها و يا جدايي منبع آنها از منابع ديپليوئيدها (يعني اشتغال نمودن زيستگاه‌هاي متفاوت) بسياري از تاكسونهاي پلي‌پلوئيد از تاكسونهاي اجداد خود در زيستگاه و پراكندگي متفاوت مي‌باشند به عنوان مثال در غرب آفريقا علف دپيلوئيد در زيستگاه‌هاي مرطوب تتراپلوئيد در زيستكاه‌هاي خشك (در پاي تپه‌هاي شني) و هگزاپلوئيد در نواحي بسيار خشك و شن‌هاي داغ زندگي مي‌كنند. اما مشخص نيست كه اين اختلافنا چه حد ناشي از پلي پلوئيدي و تا چه اندازه به دليل تغييرات تكاملي است. شاهد نشان مي‌دهند كه پلي‌پلوئيدي در اين ميان اهميت زيادي دارد. افزايش پلوئيدي باعث افزايش اندازة سلول و ميزان آب آن نمو آهسته‌تر اندازة بزرگ بدن و غالباً بالا بودن سطح بعضي از آنزيم‌ها هورمونها و ساير تركيبات شده و گياه را در برابر حملة گياهخوران و پاتوژنها محافظت مي‌كنند. بنابراين بسياري از پلي‌پلوئيدها به محض بوجود آمدن قادرنداكولوژيك جديدي را اشغال نمايند. پلي‌پلوئيدي ممكن است باعث ايجاد قابليتهاي فيزيولوژيك و اكولوژيك جديدي شود اما باعث ايجاد تغيير در خصوصيات مورفولوژيك همچون تغيير در ساختمان كل يا ميوه نمي‌شود بنابراين پلي‌پلوئيدي باعث بوجود آمدن يك جنس جديد يا يك تاكسون بالا درگير نمي‌شود.

- بوجود آمدت گونه‌ها در اثر هيبريدشدن

هيبريديزاسيون گاهي اوقات منجر به گونه‌هاي مجزايي مي‌شود كه از لحاظ پلوتيدي شبيه والدين خود مي‌باشد Grant در سال 1971 اين نوع گونه زايي را Recombinational Specration ناميد اين پديده در گياهان حداقل در شرايط آزمايشگاهي ديده شده است اما در جانوران به ندرت ديده مي‌شود. گونه‌هاي هيبريد ديپلوئيد معمولاً داراي خصوصيات مورفولوژيك مولكولي و كروموزومي خاصي هستند.

- سرعت گونه‌زايي

سرعت گونه‌زايي نظير سرعت پيدايش هرتاكسون بالاتري به دو مفهوم مرتبط برمي‌گردد:

سرعت تكامل جدايي توليد مثلي در جمعيتهاي متعلق به يك گونه و تعداد گونه‌هايي كه در واحد زمان از گونه روي بوجود مي‌آيند. البته مورد اخير معمولاً برمي‌گردد به ميزان انشعاب كلا و سرعت افزايش تعداد گونه‌ها در يك گروه مونوفيلتيك به سرعت پيدايش و انقراض آنها بستگي دارد. مدت زمان لازم براي تكامل جدايي توليد مثلي نيز بسيار متفاوت است. مثلاً شناسي و مولكولي حاكي از آنند كه مدت زمان لازم براي جدايي كامل توليد مثلي حدود 3 ميليون سال است. اما با وجود اين جدايي طولاني هنوز هم بعضي از جمعيتها از لحاظ توليد مثلي با هم سازگار بود و هيبريدهاي باروري را بوجود مي‌آورند. بعضي از عوامل باعث تسريع گونه‌زايي مي‌شوند. به عنوان مثال در DrosoPhila جزاير هاويي ميزان انتشار كم وجود فرصت‌هاي بسيار براي جدا شدن جمعيتها از طريق تشكيل كلني به سرعت انتخاب جنسي و تنوع سريع صفات جنسي باعث تسريع گونه‌زايي مي‌شوند. علاوه بر فرصت‌هاي اكولوژيكي يك سري خصوصيات دروني موجود زنده نيز ممكن است روي سرعت گونه‌زايي تاثير بگذارند. در اين مورد مي‌توان مثال زد در قورباغه‌ها اندام شنوايي داخلي مي‌‌تواند كوتاه تا بلند باشند اندام‌هاي شنوايي كوتاه كه نسبت به طيف باريكي از موكانسهاي پايين حساسند در قورباغه‌ها اوليه و اندام‌هاي شنوايي بلند كه نسبت به طيف وسيعي از فركانسهاي بالا حساسند در قورباغه‌ها پيشرفته و آنهايي كه اخيراً منشاء گرفته‌اند وجود دارند. در دما نهايي كه اندام‌هاي شنوايي بلندي دارند بسيار متنوع‌تر مي‌باشد. Ryan در سال 1990 اظهار داشت كه اندام‌هاي شنوايي بلند در ماده‌هايي كه واجد آن مي‌باشند كمك مي‌كند تا بتوانند صداي نرها را بهتر شناسايي كرده و جدايي جنسي و متقاباً گونه‌زايي با موفقعيت بيشتري انجام پذيرد بنابراين فاكتورها مؤثر بر گونه‌زايي بدين شرح خلاصه مي‌شوند:

1- بوجود آمدن فرصت‌هاي مناسب براي جدا شدن جمعيتها كه معمولاً بوسيلة موانع توپوگرافيك يا ديگر موانع ايجاد مي‌شود.

2- پايين بودن ميزان مهاجرت و كاهش شارژ ژن ميان جمعيتها

3- اختصاصي بودن شرايط اكولوژيك كه اين امر موجب محدود شدن گونه‌ها به زيستگاه‌ها

4- انتخاب جنسي قوي كه منجر به ايجاد تنوع در سیستم‌هاي تشخيص جفت مي‌شود/

5- به تنگنا رسيدن (bottleneck) اندازه جمعيت كه باعث تسهيل Pcak shift ژنتيكي و جايگزيني آرايش كروموزومي مي‌شود.

6- اختلاف در سيستم‌هاي ژنتيكي و نمو (CPistatic Jenesystem)

 

Allopatry , Sympatry , Parapatry , Peripatry

گونه زایی فرایندی تکاملی است که در تمام طول دوران ها از بدو پیدایش اولین موجودات زنده روی زمین که سلول های پروکاریوتی بوده اند تا زمان حال در میان تمامی موجودات زنده بطور آهسته و پیوسته در جریان بوده است و همچنان ادامه دارد و بطور خلاصه می توان گفت گونه زایی از آنجا ناشی می شود که در جمعیتی از اعضای یک گونه آن چنان تفاوت های کلیدی در یکسری خصوصیا ت ژنتیکی ، رفتاری ، زیستگاهی و ..... ایجاد می شود که اعضای این جمعیت دیگر قادر به آ میزش وتولید نسل طبیعی با اعضای گونه مبدا خود نخواهند بود و در حقیقت گونه جدیدی از گونه مبدا انشعاب می یابد.

در مبحث مکانیزم های مربوط به گونه زایی ، بر اساس قلمرو جغرافیایی که جمعیت های در حال گونه زایی در آن از

یکدیگر جدا می شوند چهار طریقه در طبیعت بطور ملموس شناخته شده است :

1-Allopatric 2- Sympartri 3-Parapatric 4- Peripatric

 

 Allopatric Speciation

لغت آلوپاتری مشتق از دو کلمه یونان باستان است:

Allo به معنای other ( دیگر) و patra به معنای father land (سرزمین پدری ، وطن) .آلوپاتری وآلوپاتریک در مورد گروه های موجودات زنده ای بکار می رود که اگرچه خویشاوند بسیار نزدیک هم باشند در قلمرو جغرافیایی کاملا جداگانه ای زندگی می کنند . گونه زایی آلوپاتریک که گونه زایی جغرافیایی نیز نام می گیرد پدیده ای است که به موجب آن به واسطه یک سد فیزیکی خارجی مثل پدیده کوه زایی ، اشتقاق قاره ها ، ایجاد یک گسل بزرگ زمین شناسی و....... در درون جمعیت هایی که از اعضای یک گونه مبدا هستند شکاف و فاصله ای بزرگ ایجاد شده و جریان ژنی gene flow ) ) بین دو جمعیت قطع می شود و طی نسل های متمادی ، هر جمعیت جدا شده بطور مستقل دچار تغییرات ژنتیکی طبیعی خاص خود شده و در معرض فشار گزینش طبیعت قرار می گیرد . نتیجه این است که به مرور زمان طوری این دو جمعیت دچار واگرایی ژنوتیپی و یا فنوتیپی می شوند و طوری متحول می شوند که اگر بعد از این مدت سد بین آنها شکسته شود و از میان برود و اعضای آنها با هم تماس پیدا کنند باز هم افراد آنها قادر به آمیزش و تولیدمثل با افراد گروه مقابل نخواهند بود. چراکه عوامل درونی ، جدایی فیزیکی را تکمیل کرده اند وآن دو جمعیت اکنون به دو گونه متمایز مبدل شده اند.

 

Sympatric Speciation

لغت سمپاتری مشتق از دو کلمه یونان باستان است :

1-ریشه sym به معنای same ( مشابه ) ، like ( شبیه ) ، similar (یکسان) و .......

2-کلمه patra به معنای وطن ، سرزمین پدری

گونه زایی سمپاتریک در واقع یک واگرایی ژنتیکی است که از یک گونه والد منفرد ، جمعیت هایی گوناگون حاصل می آیند ,در حالیکه این جمعیت های متفاوت حاصل از یک گونه ، در منطقه جغرافیایی یکسانی زیستگاه دارند .

اشتقاق گونه ها از نوع سمپاتریک فقط تحت تاثیر عوامل درونی (ژنتیکی) است و این شکاف و جدایی بین جمعیت های یک گونه می تواند در ویژگی های چند ژنی نیز رخ دهد.اشتقاق سمپاتریک می تواند از رقابت ها و کشمکش های جنسی نیز نتیجه شود که باز هم به خصلت های ژنتیکی متفاوت برمیگردد.گاهی در روند انتخاب طبیعی هوموزیگوت بودن از هتروزیگوت بودن مساعد تر است که همین هم می تواند به گونه زایی سمپاتریک منجر شود و این مکانیزم به نامDisruptive selection می باشد.

گونه زایی سمپاتریک در گیاهان بسیار زیاد رخ می دهد. سایر مثال های آن نیز در حشراتی است که در منطقه ای یکسان به میز بان های گیاهی متفاوتی وابسته می شوند . در هر صورت باید گفت در گونه زایی سمپاتریک ,گونه ها در حالیکه جایگاه مشابهی را اشغال کرده اند و در زیستگاه یکسانی سکونت دارند ، از همدیگر واگرایی و انشعاب پیدا می کنند.

 

Parapatric Speciation

لغت para در معانی beside (کنار) ، near (نزدیک) ، contrary (مقابل ، معکوس ) و beyond (آن سوی ) بکار می رود. در گونه زایی پارا پاتریک ، قلمرو های دو جمعیت واگرا از هم جداست ولی در برخی نقاط هم پوشانی دارند . در واقع دو قلمرو فقط یک جدایی جغرافیایی نسبی دارند ودر کنار هم و نزدیک هم بوده و ساکنان این دو قلمرو نیز که خویشاوند نزدیک یکدیگرند هریک بطور مستقل روند تکاملی خود را طی می کنند . ولی هر چند وقت یکبار برخی افراد از هر گونه در عرض مرز جغرافیایی با افراد گونه مقابل تماس بر قرار می کنند که گاهی ممکن است به ایجاد Hybrid zone در مرز ها بیانجامد.

گونه زایی پاراپاتریک حاصل از انتخاب طبیعی است که به دنبال گوناگونی در رفتارهای جفت یابی جمعیت های درون یک گونه رخ داده و مانع از جریان ژنی شده و باعث می شود که این جمعیت ها در امتداد یک زیستگاه پیوسته و در مجاورت و همسایگی با هم هر یک به راه خود روند.

 

Peripatric Speciation

لغت peri به معنای حاشیه و پیرامون می باشد .

در گونه زایی پری پاتریک ، جمعیت هایی کوچک متعلق به یک گونه واحد در قلمروهای جداگانه ای پیرامون جمعیت اصلی ، شکل می گیرند که همین جدایی از تبادل ژن های آنها با خزانه ژنی جمعیت اصلی ممانعت می کند و به مرورعواملی مثل Bottle neck و Founder effect و Genetic drift این جدایی را که در ابتدا فقط حالت جغرافیایی کوچکی داشته ، تکمیل می کنند.از معروف ترین مثال های گونه زایی پری پاتریک در پشه زیرزمینی شهر لندن است که گونه اصلی آن در قرن نوزدهم وارد زیر زمین های لندن شده و تا به امروز گونه های متعددی در اطراف آن به وجود آمده اند.

 

 

Reference:

Wikipedia:speciation,allopatry,sympatry,parapatry,peripatry.

 

Adaptive radiation

 

 

تكامل(سازگاري)شعاعي

يك خصوصيت تكاملي شعاعي است كه به وسيله ي افزايش تنوع مورفولوژيكي و اكولوژيكي از يك گونه به سرعت گونه هاي متنوعي بوجود مي آيدودر اثر ايجاد ويژگي هاي جديد و مفيد فنوتيپ در پاسخ به محيط سازش ميابد.اين يك فرايند تكاملي مشتق شده از انتخاب طبيعي است.

تكامل يك ساختار جديد ممكن است سبب شود يك شاخه(تنوع)جديد به وسيله پراكندگي در نواحي مختلف و قابل دسترس بوجود بيايد. يك مثال كلاسيك از آن تكامل چهارمين نوك هلال در دندان پستانداران است.اين ويژگي سبب افزايش تنوع مواد غذايي مي شود كه جاندار مي تواند از آن تغذيه كند و تكامل اين خصوصيت سبب مي شود تعداد نيچ هاي اكولوژيك در دسترس كه پستانداران مي توانند استفاده كنند افزايش يابد.اين ويژگي موجب شد كه كه از يك گروه گروه هاي مختلفي در طول دوره سنوزوييك بوجود بيايد.واين نمونه اي از همان تكامل شعاعي است. پرندگان راه ديگري را براي ايجاد گروه هاي مختلف پيدا كردند.مثلآ توانايي پرواز مسير جديدي رابراي تكامل اكتشاف كردن آنها باز كردواين آغاز يك تكامل شعاعي بود. تكامل شعاعي اغلب در نتيجه پراكندگي يا رشد يك ارگانيسم دريك محيط با نيچ بدون سكنه به طور مثال در يك درياچه تازه شكل گرفته يا يك جزيره جدا شده از قاره رخ مي دهد. تكثير و پراكندگي جمعيت ممكن است به سرعت صورت بگيرد و گونه مورد نظر در سراسر نيچ هاي ممكن پراكنده شود.در درياچه ويكتوريا(يك درياچه ايزوله كه اخير در دره  Africanآشكل گرفته)

به طور شعاعي از يك گونه يcichlidبيش از300گونه ماهي والديني و فقط در مدت 15000 سال سازگاري پيدا كرده اند . تكامل شعاعي عمومآ بعد از يك انقراض بزرگ اتفاق مي افتد.چون به دنبال يك انقراض بسياري از نيچ ها خالي مي شوند.به طور مثال مي توان از جايگزيني دايناسور هاي غير پرنده(دايناسور هايي كه قدرت پرواز نداشتند)با پستانداران در پايان دوره ي كرتاسه و جايگزيني بازوپايان به وسيله ي دوكفه اي ها در حدود ترياسه پيشين اشاره كرد.

در شكل زير نمونه اي از تكامل شعاعي را مشاهده مي كنيد.

 

 

1)گونه A از قاره به اولين جزيره مهاجرت مي كند

2)در اثر جدايي قاره گونهAبه گونه B تبديل مي شود

3)گونه B به جزيره ي دوم مهاجرت مي كند

4)گونه Bبه گونهC تبديل مي شود.

5)گونه Bبه جزيره اول مهاجرت مي كند ولي ديگر قادر به آميزش با گونه C نيست.

6)گونه C به جزيره سوم مهاجرت مي كند.

7)گونه Cبه گونه D تبديل مي شود.

8)گونه D به اولين و دومين جزيره مهاجرت مي كند.

9)گونه D به گونهE تبديل مي شود.

اين فرايند مي تواندبه طور نامحدودپيش برود تا جايي كه به يك تنوع گسترده برسد.

 

Allometric growth

رشد آلومتریک:

 

رشد آلومتریک به ویژه عصب بویایی در دو گونه خانواده Percidae

 Stizostedion Lucioperca

 Perca Fluviatilis (Pisces)

 

در این دو گونه رشد آلومتریک در بعضی از قسمت ها از جمله encephalonسر پوزه و بدن در سنین مختلف مشاهده می شود.این رشد آلو متریک عبارت است از ریتم کند در رشد encephalon رشد با ریتم سریع تر در قسمت های دیگر که سریع ترین ریتم در عصب بویایی مشاهده می شود.

تنوع خاص و زیاد رشد در تلئوست ها در ارتباط است با شکل و اندازه آنها و متناسب است با اجزای تشکیل دهنده آن و هم چنین موقعیت بدنی و روش زندگی آنها.

 

در این مطالعه از افرادی با اندازه های مختلف متعلق به دو گونه خانواده Percidae استفاده کردیم.که خانواده رایجی در آب های رومانی هستند.

 

 21فرد از Stizostedion Lucioperca و12 فرد از Perca Fluviatilis (Pisces) آنالیز شده اند.هر دوگونه شکارچی هستند.

برای هر فرد طول بدن (L) طول سرLh) ) طول پوزه (Lm) طول( Len) encephalon وطول عصب بویایی(Lofc.N) را بررسی کردیم.

در جدول یک طول این قسمت ها لیست شده است برای طول( Len) encephalon وطول عصب بویایی(Lofc.N) دامنه تنوع هم اضافه شده است. .

 

از آنجا که ریتم رشد قبل و بعد بلوغ جنسی متفاوت است وبرای هر گونه با یک طول معین بدن در ارتباط است. به همین دلیل ما گروه های مختلف سنی را برای طول های مختلف آنالیز کرده ایم این مفادیر در جدول دو لیست شده ودر شکل یک نشان داده شده اند.

 

سفید پوزه خاکستری روشن سر سیاه encephalon خاکستری تیره عصب بویایی .

 

در مورد Stizostedion Lucioperca برای افرادی که اندازه کوچکتری دارند (201 -300 mm) رشد عصب بویایی ریتم سریع تری دارد(14%) سر و پوزه بهطور متوسط به میزان 7% طویل شده اند. encephalon به طور متوسط 4% طویل شده اند. اما رشد آهسته تر در طول encephalon با رشد سریع تر عرض آن جبران می شود.به ویژه در یک گونه از tuber ها که دارای مراکز بینایی هستند که برای گونه های شکارچی ضروری است.

 

نتایج اندازه گیری mesencephal د ر گروه های سنی مختلف

 

برای این نمونه ریتم سریع رشد عصب بویایی مطابق با رشد طول بدن است از301 تا 350 میلیمتروقتی طول عصب بویایی تا 30% افزایش می یابد encephalon سر و پوزه هم طویل می شوند. واین سریع ترین ریتم رشد را نشان می دهد. واین هم زمان با سه سالگی است وقتی به سن بلوغ رسیده است.بعد از این سن encephalon سر و پوزه هم چنان رشد می کنند ولی ریتم رشد بسیار آهسته تر است

در مورد Perca fluviatilis,که یک گونه شکار چی است سریع ترین ریتم رشد برای تمام تشکیلات فوق وقتی است که طول بدن از 100به 200 میلی متر میرسددر این دوره ریتم رشد encephalon از همه آهسته تر است از آنجا که هر دو نمونه شکار چی هستند بینایی قوی برای آنها بسیار ضروری است به همین دلیل تشکیلات encephalon بیشترین تکوین را یافته اند.هم چنین درmesencephalon رشد طولی بیشتر از رشد عرضی است.

رسد تمام بخشهای مطالعه شده آلومتریک است سریع ترین ریتم رشد در عصب بویایی و آهسته ترین در encephalonمشاهده می شود.

 

Behavioral Isolation

 

مقدمه

بر مبنای تعریف بیولوژیکی گونه اگر جریان ژنی بین جمعیتهای یک گونه توسط تفاوتهای بیولوژیکی که به عنوان سدهای تولیدمثلی شناخته می شوند قطع شود، گونه های متفاوت از آن جمعیتها به وجود می آید. اگر تبادل ژن بین دو جمعیت صورت بگیرد، حتی اگر آن دو از نظر مورفولوژی خیلی متفاوت باشند از یک گونه اند و برعکس اگر جدایی تولید مثلی بین دو جمعیت وجود داشته باشد حتی اگر دو جمعیت از نظر مورفولوژیکی از هم قابل تمایز نباشند، از دو گونه مجزا هستند. در نتیجه گونه زایی از تکامل سدهای بیولوژیکی برای جریان ژنی به وجود می آید (Futuyma, 1998).

فاکتورهایی که منجر به جدایی تولید مثلی می شوند را می توان در دو طبقه جای داد:

1.      فاکتورهای پیش زیگوتی که قبل از اینکه لقاح اتفاق بیفتد وجود دارند.

2.      فاکتورهای پس زیگوتی که پس از لقاح اتفاق می افتند.

از جمله سدهای پیش زیگوتی، جدایی رفتاری است.

جدایی رفتاری

جدایی رفتاری شامل تفاوتها در رفتار طلب جفت، سیگنالهای شیمیایی، صدا، رنگ و مورفولوژی است که به افراد اجازه می دهد تا اعضای هم گونه خود را بیابند. در جانوران این مقوله احتمالا سدی مهم برای جریان ژنی در گونه های هموطن (sympatric) است. معمولا در جانوران، رفتار جفت یابی (معمولا نرها) به اعضای گونه های دیگر نشان داده نمی شود و اگر هم این کار انجام شود این رفتار پذیرایی برای جفتگیری نخواهد داشت.

سیگنالها و پاسخها معمولا هر دو اختصاصی هستند، یعنی طی گونه زایی از هم واگرا شده اند. به عنوان مثال درجیرجیرکها افراد گونه های مختلف آوازهای متفاوتی می خوانند و ماده ها فقط به آوازهای افراد هم گونه خود پاسخ می دهند (Futuyma, 1998). به طور مشابه tarsiers ساکن در یک مکان جغرافیایی مشترک صداهای جفتگیری متفاوتی دارند.

معمولا اکثر گونه های جانوری از ارتباط شیمیایی استفاده می کنند، این ترکیبات شیمیایی به کار برده شده فرومونهای جنسی خوانده می شوند. برای مثال پروانه های نر به غلظتهای خیلی کم فرومونهای جنسی جنس ماده هم گونه پاسخ می دهند. به طوریکه وقتی در تونلهای بادی قرار داده شدند، پروانه های نر تلاش می کنند با یک شیءای که به آن فرومون جنسی گونه خودش تلقیح شده است، آمیزش کنند اما به فرومونهای سایر گونه ها پاسخی نمی دهند (Futuyma, 1998).

در بسیاری از حشرات، پرندگان و ماهی ها سیگنالهای بینایی در انتخاب جفت فاکتوری مهم است.در میان پرنده ها: اردکها، قرقاولها و مرغهای مگس خوار، تنوع خاصی از رنگها، الگوها، آرایشها و زینتها را به ماده ها نشان می دهند، در صورتیکه ماده های گونه های مختلف به یکدیگر بسیار شبیه هستند (Futuyma, 1998).

بنابر این جدایی تولید مثلی مهم است زیرا از ادغام گونه های مختلف با یکدیگر جلوگیری می کند.

 

REFERENCE

Futuyma, D. J., 1998. Evolutionary Biology. Sinauer Associates, Inc.

 

 

Cladistics

کلادیستیک

سیستماتیک فیلوژنتیک یا تاکسونومی فیلوژنتیک نیز نامیده می شود و روشی فرضی از روابط بین ارگانیسم ها است به عبارت دیگر روشی از بازسازی درخت های تکاملی است که به وسیله Will Hening(حشره شناس)در سال 1950 توسعه یافت و در 1980 پذیرفته شد.این سیستم طبقه بندی در مقابل سیستم طبقه بندی لینه ای قرار می گیرد پایه ی آنالیز کلادیستیک اطلاعاتی از ویژگی ها یا صفات موجودات است که مورد توجه ما است که این ویژگی ها می تواند فیزیولژیکی،آناتومیکی،رفتاری یا سکانس های ژنتیکی باشد در نهایت نتیجه آنالیزها یک درخت است که روابط میان ارگانیسم ها را نشان می دهد مهم ترین ویژگی کلادیستیک عینی بودن آن است (یعنی سلیقه افراد در نتیجه آنالیز موثر نیست و با داده های یکسان، همیشه یک پاسخ به دست خواهد آمد).

نام کلادیستیک از واژه کلاد(در یونانی به معنای شاخه)گرفته شده است؛در فارسی می توان به جای این واژه ،از واژه یونانی تبار استفاده کرد.یک تبار گروهی از جانداران است که همگی از یک نیای مشترک اشتقاق یافته اند،اگر و تنها اگر تمام جانداران مشتق شده از آن نیای مشترک،زیر مجموعه این گروه قرار بگیرند.

در مورد کلادیستیک 3 فرضیه وجود دارد:

1-    گروه های موجودات از یک جد مشترک به وجود آمده اند:این فرضیه به وسیله مدارک بسیاری تایید می شود و ضرورتا معنی می دهد که همه حیات بر روی زمین مربوط به یک جد مشترک است.

2-    در دودمان یک الگوی دو شاخه شدن وجود دارد:موارد بسیاری این فرضیه را مختل می کند برای مثال بسیاری زیست شناسان نظریه ای که چندین دودمان از یک جمعیت اصلی درهمان زمان ناشی شده اند را می پذیرند(مثل ماهی های cichlid) یا موضوعات دیگری که بر ضد این فرضیه است قابلیت زادآوری بین گروههای مجزا است که گاه بیگاه در بعضی گروهها اتفاق می افتد (مثل گیاهان) در واقع این چنین استثنائاتی نادر هستند بنابراین این فرضیه صحیح است.

3-    تکامل نتیجه پیشرفته شدن صفات در طول زمان است:حالت اصلی یا original صفات را pelsiomorphic می نامند که صفات ابتدایی به ارث رسیده از جد مشترک هستند و حالت تغییر یافته آن را apomorphic می نامند که مجموعه ی بی نظیری از ویژگی ها است که در اجداد حضور ندارد.

.یک کلادوگرام یک دیاگرام شاخه ای ازگونه های مشتق شده از جد مشترک است که توزیع و ویژگی های مشتق شده را نمایش می دهند.کلادیستیک اعتقاد دارد که کلادوگرام ها فرضیه های قابل تستی از روابط فیلوژنی هستند.

همواره فنتیک ها مورد انتقاد کلادیستیک ها واقع شده اند زیرا نتایج آنالیز فنوگرام ها لزوما مشابه تاریخ تکاملی موجودات نیست.در مقابل فنتیک ها ،آنالیز کلادیستیک ها بر روی صفات فیزیکی وابسته نیست و بر روی تاریخ تکاملی تاکید دارد در این آنالیزها ممکن است که گروهها در ویژگی های متعددی مشترک باشند برای مثال jelly fish sea star وhuman را در نظر بگیرید. jelly fishو sea star هر دو در اقیانوس زندگی می کنند تقارن شعاعی دارند و بی مهره هستند بنابرآنالیزهای فنتیکی در یک گروه قرار می گیرند و این نتایج تکاملی را بازتاب نمی کند زیرا sea star از لحاظ تکاملی به انسان نزدیکتر است تا jelly fish .بنابرین کلادیستیک ها روی صفات مشترک تاکید ندارند ولی بر روی صفات مشتق شده (آپومورفیک) تاکید دارند در مثال بالا تقارن شعاعی،زیستگاه آبی وساختار بی مهره صفاتی هستند که در جد مشترک تمامی حیوانات وجود دارد و برای تعیین روابط آنالیز کلادیستیک خیلی مفید نیستند

گروه بندی کلادیستیک باید کاراکترهای زیر را نمایش دهد:

1-همه ی گونه ها در یک گروه بندی باید از یک جد مشترک مشتق شوند

2-همه ی گونه های مشتق شده از یک جد مشترک در یک تاکسون قرار می گیرند.

اصطلاحات زیر روش های متفاوتی که در گروه بندی میتواند به کار رود را شرح می دهد :

 

گروه منوفیلتیك : ( Monopbyletic )

 گروهی كه شامل تمام انواع مشتق شده از یك گونه اجدادی باشد، به نوعی كه هر گونه‌ای كه از نوع اجدادی مذكور تكامل یافته باشد جزء آن قرار گیرد و تمام آن گونه ها، از یك گونه‌ی اجدادی و نه بیشتر مشتق شده باشند. مثلاً "پرندگان" گروهی منوفیلتیك است. در طبقه بندی، تنها گروههایی كه منوفیلتیك باشند از نظر علمی معتبراند

 

گروه پلی فیلتیك ( Polyphyletic )

 مجموعه‌ای از گونه‌ها كه از بیش از یك گونه‌ی اجدادی حاصل شده باشند به نوعی كه جدیدترین حد مشترك آنها جزء این گروه قرار نگیرد. مثلاً اگر پستانداران و پرندگان را با هم در یك گروه ساختگی قرار دهیم، این گروه پلی فیلتیك است. این چنین گروهی غیر قابل استناد و مردود است.

 گروه پارافیلتیك ( Paraphyletic )

گروهی كه شامل توالی‌ای از گونه‌های رو به تكامل به سمت یك گروه نهایی باشد، به طوری كه یك یا چند شاخه‌ی نهایی را ـ مثلاً به دلیل تغییرات شدید ظاهری ـ كه از همان جد مشترك مشتق شده اند، جزء آن محسوب نكنند.. نمونه بارز آن « ماهی‌ها» هستند. حتی گروههای شناخته شده تری همچون « خزندگان» نیز پارافیلتیك‌اند زیرا پرندگان در حقیقات ادامه‌ی مسیر تكامل خزندگان‌اند. مسلماً گروههای پارافیلتیك نیز از نظر علمی مردود‌اند و باید در تعریف آنها تجدید نظر نمود.

Competition

 

 

رقابت می تواند به عنوان یک بر هم کنش بین ارگانیسم ها یا گونه ها در این جهت که یک گونه یا ارگانیسم شایستگی بیشتری برای حضور در طبیعت داشته باشد، تعریف شود.

ریشه لاتین فعل compete ، competere است که به معنای نزاع کردن با یکدیگر می باشد.

رقابت به طور طبیعی بین ارگانیسم های زنده که به طور همزمان در محیط های یکسان وجود دارند رخ می دهد. برای مثال جانوران برای بدست آوردن بیشتر آب، غذا، جفت و غیره با یکدیگر رقابت می کنند. رقابت ممکن است بین 2 عضو از یک گونه تحت عنوان رقابت درون گونه ای ( intraspecific ) رخ دهد در حالی که سایر رقابت ها می تواند گونه های مختلف را درگیر کند که تحت عنوان رقابت بین گونه ای ( interspecific ) بدان اشاره می گردد.

رقابت درون و بین گونه ای از عنوان های مهم در اکولوژی می باشند. به طور کلی رقابت یکی از فاکتورهای biotic و abiotic مؤثر بر ساختار اجتماع است. رقابت بین اعضای یک گونه ( درون گونه ای ) نیروی محرک پشتیبان تکامل و انتخاب طبیعی است. رقابت برای منابعی همچون غذا، آب، قلمرو و نور خورشید رخ می دهد که سرانجام تسلط و بقای بهترین گونه های موجود را نتیجه می دهد. در رقابت بین گونه ای میزان محدودی از منابع در دسترس است و چندین گونه ممکن است به این منابع وابسته باشند. هر کدام از این گونه ها برای کسب سهم بیشتری از این منابع با هم رقابت می کنند.

بر طبق تئوری تکاملی رقابت درون و بین گونه ای، نقشی بحرانی را در انتخاب طبیعی ایفا می کند. برای مثال یک درخت کوتاه نور خورشید کمتری نسبت به درخت مجاور بلندتر دریافت می کند.

 

انواع رقابت

 

این واژه ها مکانیسم هایی که رقابت از طریق آن ها رخ می دهد را شرح می دهند که عموماً می تواند به 2 مسیر مستقیم و غیر مستقیم تقسیم گردد. این مکانیسم ها برای هر 2 نوع رقابت بین گونه ای و درون گونه ای به کار می روند :

 

رقابت تداخلی ( interference )

رقابت تداخلی شامل بر هم کنش های مستقیم بین افراد همانند جنگ بر سر منابع محدود است. این شکل از رقابت ( گرچه نه همیشه ) برای هر 2 فرد یا گونه درگیر مضر است. برای مثال شکارچیانی همانند canids مزیت بزرگی اندازه نسبت به شکارچیان کوچک تر همانند foxs و weasels را دارند. یک بر هم کنش سخت و شدید میان 2 فرد از این گونه ها پیروزی شکارچی بزرگ تر را در پی خواهد داشت.

 

شکل. رقابت بین 2 گوزن قرمز نر مثالی از رقابت تداخلی درون گونه ها می باشد.

 

 

شکل. رقابت تداخلی بین گونه ای بین شیرها و کفتارها

 

رقابت استثماری ( exploitation )

رقابت استثماری فرمی از رقابت است که طی آن یک گونه به طور مؤثر استفاده بیشتری از یک منبع داشته و باعث کاهش آن می گردد به طوری که دسترسی منبع برای سایر گونه ها را از بین می برد. یک مثال مناسب از این نوع رقابت در گونه های aphid یافت شده که برای شیره فلوئم گیاه رقابت می کنند. هر گونه aphid که از شیره گیاه میزبان تغذیه می کند، پس مانده کمی برای گونه های رقیب باقی می گذارد.

 

رقابت آشکارا ( ظاهری )

این نوع رقابت مستقیماً بین 2 گونه رخ می دهد که هر 2 به وسیله شکارچی یکسان صید می شوند. برای مثال گونه های A و گونه های B هر 2 برای شکارچی C طعمه محسوب می گردند. افزایش گونه های A باعث کاهش گونه های B می شود زیرا افزایش گونه های A تعداد گونه های C شکارچی را افزایش خواهد داد بنابراین تعداد بیشتری از افراد گونه های B شکار خواهند شد.

 

رقابت درون گونه ای

 

رقابت درون گونه ای شکل خاصی از رقابت است که در آن اعضای گونه های مشابه برای منابع طبیعی مشابه ( مثل غذا، نور، مواد مغذی و فضا ) در یک اکوسیستم با هم رقابت می کنند. این شکل از رقابت برخلاف رقابت بین گونه ای می باشد که در آن گونه های مختلف با هم رقابت می کنند.

برای مثال 2 درخت از یک گونه مشابه که در کنار یکدیگر رشد می کنند برای نور، آب و مواد مغذی موجود در خاک با هم رقابت خواهند داشت. با دریافت منابع کمتر آن ها بسیار ضعیف خواهند شد. ( برای مثال رشد کمتر و میزان تولید دانه کمتر ) بنابراین درختان خود را با رشد طویل تر ( بلند تر شدن ) یا تکامل سیستم ریشه ای بزرگ تر از طریق انتخاب طبیعی سازش می دهند.

ملخ مثالی دیگر در این مورد می باشد. با خوردن علف هر ملخ خود را از هر نوع غذای دیگری بی بهره می سازد. این نمونه ای از رقابت استثماری ( explotation ) است بدان معنا که ملخ ها به طور مستقیم بر یکدیگر اثر نمی کنند بلکه به وسیله اثر بر منابع آن ها ( در این مورد علف ) اثر منفی بر روی رشد سایرین و تولید مثل آن ها دارند. در مثال دیگر رقابت درون گونه ای ممکن است نمونه ای از رقابت تداخلی باشد که در آن جانوران مستقیماً بر روی یکدیگر اثر می گذارند.

این نمونه ای از ویژگی برجسته جانوران خشکی زی است. یک فرد به طور فعال با استثمار کردن منابع که معمولاً غذا و فضا است مانع فعالیت سایرین می گردد.

 

رقابت بین گونه ای

 

رقابت بین گونه ای در اکولوژی شکلی از رقابت است که طی آن افراد گونه های مختلف برای منابع یکسان در یک اکوسیستم ( از جمله فضای زندگی یا غذا ) رقابت می کنند. اگر یک درخت در یک جنگل انبوه و متراکم بلندتر از درختان اطراف رشد کند این درخت قادر به جذب بیشتر نور خواهد بود و نور کمتری در دسترس درختان موجود در زیر سایه درخت بلندتر قرار خواهد گرفت. این نوعی رقابت بین گونه ای است. یک مثال در بین جانوران می تواند مورد چیتا ها و شیرها باشد. از آن جایی که هر 2 گونه از طعمه های مشابه تغذیه می کنند آن ها به طور منفی به وسیله حضور یکدیگر تحت فشار قرار می گیرند زیرا آن ها غذای کمتری خواهند داشت. برخی مواقع شیرها طعمه کشته شده به وسیله چیتا ها را می دزدند. رقابت بین گونه ای ممکن است زمانی رخ دهد که افراد 2 گونه جدا یک منبع محدود در نواحی یکسان را به اشتراک دارند.

 

 

شکل. درختان در این جنگل بنگلادشی برای ذریافت نور رقابت بین گونه ای دارند. 

 

Kinds of Evolutions

1- Coevolution

(هم تکاملی)

تغییردرترکیب ژنثیکی یک گونه (یا گروه) ،در جواب به یک تغییر ژنتیکی در گونه دیگری میباشد.در یک نگاه اجمالی ممکن است اینطور تصور شود که، هم تکاملی، همه چیز را در بر می گیرد.این فرض ممکن است از این حقیقت که همه موجودات زنده باهم در تعاملند واحتمالأ تکاملشان به طرقی برهم تاثیر میگذارد نشأت گرفته باشد.
 اصطلاح هم تکاملی، برای توصیف مواردی که دویا چند گونه بطور متقابل تکامل همدیگر را تحت تاثیر قرار میدهند استفاده میشود برای مثال یک تغییر تکاملی در مورفولوژی یک گیاه ممکن است مورفولوژی گیاهخواری که از آن گیاه تغذیه میکند را تحت تاثیر قرار دهد که در نتیجه تکامل ایندو تحت تاثیرهمدیگر قرار میگیرد.

 

احتمالأ زمانیکه گونه های مختلف برهمکنشهای اکولوژیکی نزدیکی با یکدیگر دارند، هم تکاملی رخ می دهد. این روابط اکولوژیکی عبارتند از :

1.      شکارچی/شکار و انگل/میزبان

2.       (Competitive ) 2.گونه های رقابتی

3.      (Mutualistic)3.گونه های همزیست

هم تکاملی روشهای گوناگونی دارد.در برخی از موارد،کاملأ اختصاصی است.مثلأ بین دو فعالیت سلولی؛ کلرپلاست ومیتوکندری زمانی بصورت تک سلولی وآزاد زندگی می کردند،بعدأ وارد سیتوپلاسم سلولهای دیگر شدند.(مثالی از ) endosymbiosis پدیده

روش دیگر شامل برهمکنش رقابتی بین دو گونه ویژه می باشد.یک مثال خوب می باشد؛Plethodon مطالعه روی سمندر

 دوگونه از این سمندر شدیدأ باهم رقابت می کنند. Great Smoky در کوههای

(اگر میزان جمعیت هر گونه کاهش یابد،گونه دیگر جمعیتش افزایش می یابد) در اینجا هم یک برهمکنش دوجانبه بین دوگونه وجود دارد.

گیاهان وحشرات نمونه های کلاسیکی از هم تکاملی را نشان می دهند.بسیاری از گیاهان و گرده افشانهایشان کاملأ به هم وابسته ومنطبقند وروابطشان بسیار منحصر به فرد است وزیست شناسان این جوربودن را در نتیجه فرایند هم تکاملی میدانند.(coevolution)

 

 :

2- Convergent

(تکامل همگرا)

تکامل سازگار ساختارهای به ظاهر مشابه مثل بال پرندگان وحشرات،در گونه های نامرتبط ،که در معرض محیط های یکسان قرار دارند.(تکامل همگرا). دانشمندان علم سیستماتیک در تلاشند تا بوسیله بررسی شباهتهای بین موجودات زنده،ارتباطات تکاملی ایجاد کنند.اما متأسفانه، همه شباهتها از یک جد مشترک به ارث نمی رسند.اگر گونه ها دارای نقشهای اکولوژیکی وانتخاب طبیعی یکسان باشند، که به شکل سازگاریهای مشابه وقابل مقایسه درآمده باشد،هرچند از شاخه های تکاملی مختلفی باشند، ولی ممکن است شبیه به هم به نظر برسند.این را تکامل همگرا می نامند و تشابه در نتیجه همگرایی را آنالوگی گویند.

در علوم طبیعی ؛تکامل همگرا،به موجودات زنده ای که رابطه نزدیکی باهم ندارند،مربوط می شود که هر کدام مستقلأ صفات مشابهی کسب می کنند درحالیکه در اکوسیستم های جدا یا گاهأ مختلفی قرار می گیرند.

 

 مثال:

 : تکامل همگرا در مهره داران

تحت تنشها وفشارهای محیطی مشابه،ممکن است موجودات زنده ایکه به ظاهر شبیه یکدیگرند،ولی از اجداد مختلفی میباشند، پدیدار شوند.

 

همگرایی در فرم بدن مهره داران :

در سراسر بدن،در تکامل مهره داران مشترک است. مثال زیر؛(در سمت چپ) یک پستاندار،یک خزنده ویک ماهی را که همه شکارچیان اقیانوسی شده اند، و(در سمت راست) دو جوند صحرایی شکارچی حشره،که با شیوه زندگی جهش سریع، سازگار شده اند را نشان می دهد.

3- Parallel

 

* تکامل صفات مشابه در گروههای مختلف موجودات زنده.

* شبیه بودن به یا آنالوگ بودن با:ادعا شده است که تکامل جنینی موازی تکامل گونه ها می باشد.

(تکامل همسو)Parallel evolution*

 تکامل مستقل صفات مشابه می باشد که از یک نقطه اجدادی مشابه، در نتیجه محیط های یکسان یا فشارهای دیگرتکاملی شروع می شود.غالبأ این حالت در اجدادی که دارای ارتباط نزدیکی هستند می باشد، جایی که چندین گونه به طرق یکسان، به تنشهای محیطی، پاسخ مشابه می دهند.

* تکامل گروههایی که بطور جغرافیایی جدانشده اند ودارای شباهتهای فیزیکی هستند.یک مثال برجسته،شباهت بین پستانداران مارسوپیال استرالیا وپستانداران جفت دار،درجایی دیگر می باشد که هرچند مسیرهای تکاملی جداگانه ای دارند ولی فرمهای مشابه قابل توجهی دارند

 

4- Divergent

( تکامل واگرا)

 * فرایندی که طی آن یک گونه به دو یا چند زاده یا اشکال متفاوت درمی آید، همچنین روند ردیابی(دنبال کردن) دو یا چند گونه به عقب،برای رسیدن به یک جد مشترک را گویند.

 * انبوهی از اختلافات بین گروهها،که می تواند منجر به تشکیل یک گونه جدید شود،که معمولأ در نتیجه انتشار گونه های یکسانی که با محیط های متفاوتی سازگار شده اند، می باشد. یعنی در این گونه جدید جهش های ویژه مفیدی ایجاد شده که منجر به انتخاب طبیعی آنها گردیده است.

* نوعی تغییر تکاملی ا ست که منجر به افزایش اختلافات مورفولوژیکی بین اجداد اولیه که به هم شبیه بودند، می شود.

 روندی که طی آن دو گونه برای سازگاری بیشتر با محیطشان از صفاتی که از یک جد مشترک گرفته اند، دور می شوند.

 

به عنوان مثال اگر تنوع بین گونه های پرندگان را تصور کنیم؛اردکها ،مرغ مگس خوار،شتر مرغ و پنگوئن،همه از یک گونه پرنده اجدادی نشأت گرفته اند و تا این زمان،همه آنها به خاطر سازگار شدن با محیط های خاص خود، ویژگیهای خاصی یافته اند که در نهایت منجر به دور شدن آنها از همدیگر شده است.

 

تکامل واگرا می تواند برای تشخیص صفات، در بیولوژی ملکولی بکار برده شود،مثلأ از تکامل واگرا می توان برای ژنها و پروتئینها استفاده کرد،مثل توالی های نوکلئوتیدی و پروتئینی که از دو یا چند ژن همولوگ مشتق شده اند.هم ژنهای ارتولوگ(که نتیجه روند گونه زایی می باشند) و هم ژنهای پارالوگ (که نتیجه همانندسازی ژنی درون یک جمعیت می باشند) تکامل واگرا را نشان می دهند. ممکن است تکامل واگرا به علت دومی (ژنهای پارالوگ)، بین دو ژن در یک گونه رخ دهد.

 

Exaptation

 

Exaptation در لغت به این مفهوم می باشد:

کاربرد یک ساختار یا عمل بیولوژیکی به منظوری متفاوت از آن چیزی که ابتدا به وجود آمده است، به عبارت دیگر عملکرد یک صفت می تواند تحت تأثیر انتخاب طبیعی به گونه ای تغییر پیدا کند که صفتی که ابتدا کاری را انجام می داده است بعد از گذشت مراحلی به عمل دیگری اختصاص می یابد. این پروسه که هم در آناتومی و هم در رفتار مشاهد می شود توسط Gould و , Urba Exaptation نامیده شده است.

تاریخ:

انتخاب طبیعی نمی تواند آینده را پیش بینی کند اما ساختمانهای موجود برای استفاده های جاری را بهبود می بخشد برای مثال: استخوانهای مشبک و پرهای پرندگان به عنوان سازگاری برای پرواز تکامل نیافته اند.

-         در ابتدا آنها باید برای اجداد پرندگان که خزنده دوپا بودند مفید بوده باشند و در طول تغییرات برای پرواز به کار برده شدند.

-         Exaptation نمی تواند اثبات شود ولی برای اینکه چگونه طرح های جدید به تدریج می توانند در طی یک سری مراحل واسطه ای به وجود آیند، توضیحی ارائه می دهد که هر کدام از این طرح ها کاربردهایی در ارگانیسم دارد.

-         تکامل و طرح های نوظهور توسط بازسازی ساختارهای قدیمی برای اعمال جدید، عقیده داروین را منعکس می سازد که در آن انباشتگی تغییرات کوچک در اثر انتخاب طبیعی باعث بوجود آمدن تغییرات بزرگ می شود.

-          این ایده که کارآیی و عملکرد یک صفت ممکن است طی تاریخ تکاملی اش توسط Charles Darwin شروع شد. چندین سال این پدیده به عنوان Preadaptation نامگذاری شده بود. متأسفانه این واژه به اندیشه قبلی اشاره می کند که با اصول اولیه انتخاب طبیعی مغایر است. این ایده توسط محققین معتددی بررسی شده بود. در سال 1982 Gouldو Urbaواژه Exaptation را مطرح کردند. متأسفانه بحث بعدی این تعریف، دو مقوله با مفاهیم متفاوت برای نقش "سازگاری" داشت:

1-     صفتی که در گذشته توسط انتخاب طبیعی برای یک عمل ویژه شکل گرفته بود (Aadaptation) برای یک کاربرد جدید در نظر گرفته می شود – Cooptation(مثل اکولوکیشن در خفاش)

2-     صفتی که علت آن به عملکرد مستقیم انتخاب طبیعی نسبت داده نمی شود برای کاربرد جدید در نظر گرفته می شود.

 

پرها مثال کلاسیک Exaptation هستند پرها در اصل فلس بودند که بعد از مراحلی به سیستم کنترل دمایی تغییر می یابند. توانایی حفظ دما در یک روز گرم سیستم خنک کننده بسیار مناسبی ایجاد می کند، بنابراین فشار انتخاب طبیعی روی پرهای حیوانات اینچنین است که قادر به حرکت هوا به طور کاربردی و موثرتری شوند. در نتیجه اندام حرکتی جلویی این حیوانات که اساسا برای جابجایی به کار برده می شد تحت Exaptation به عنوان سیستم خنک کننده به کار می رود سرانجام طی مراحلی این سیستم های خنک کننده بسیار موثر و کارا توانستند به مدت چند ثانیه برای پرواز کردن به کار برده شوند و به این ترتیب پرواز کننده های خوب توانستند از دسترس شکارچی فرار کرده و سرانجام ژنهایشان را به نسل بعدی منتقل کنند. پس در عرض صد میلیون سال پوشش به عنوان کنترل دمايي و سپس سیستم کنترل دمایی به عنوان سیستم پروازی تغییر یافته است

 

 دستان انسان نیز از یک توالی طولانی Exaptation حاصل می شود و نیز باله ها در ماهی؛ اندام حرکت جلویی در فرم های انتقالی مانند ,Tiktaalik Acanthostega یا Ichthyostegaاندام جلویی در تتراپودا؛ ساختارهایی برای گرفتن شاخه های درخت در پریماتهای درختی ساختارهایی برای چنگ زدن در همونیدها و انسانها

 

 Founder Effects and Bottlenecks

 

 هر جمعیتی ممکن است محدودیت هایی در اندازه داشته باشد که به آن bottleneck یا تنگنا گفته می شود. یکی از این تنگناهای جالب زمانی ایجاد می شود که قرار باشد جمعیت جدیدی توسط چند موسس که گاهی یک جفت تولید مثلی هستند ،ایجاد شود.

مثال:

 (فوک های شمالی ) Northern elephant seals

 به دلیل کشتار توسط انسان در دهه 1890 این اثر را نشان می دهد .

 

رانش ژنتیکی تصادفی که در این جمعیت ایجاد می شود را اصطلاحا اثر موسس founder effect مینامیم . در یک چنین جمعیتی معمولا آلل های فراوان وجود ندارد. با این حال هتروزیگوتی در نسل اول هنوز خیلی کاهش پیدا نکرده است . در کلنی که توسط یک جفت موسس ایجاد شده باشدN=2 بوده و طبق فرمول)H  که H هتروزیگوتی در جمعیت مبدا است ،پس هتروزیگوتی در نسل اول 25 درصد کاهش پیدا میکند.چنانچه تعداد افراد کلنی سریعا افزایش پیدا کند ، از بین رفتن تنوع ژنتیکی آهسته خواهد بود ، اما اگر جمعیت کوچک باقی بماند رانش ژن موجب کاهش تنوع ژنتیکی خواد شد .

مثال:

 جمعیت اصلی در سمت چپ و جمعیت موسس در سمت راست است .

Founder effect

وقتي رخ مي دهد كه يك جمعيت جديدي به وسيله ي تعداد كمي از افراد از جمعيت اصلي ايجاد شودكه در اين جمعيت كوچك تغيير پذيري ژنتيكي كاهش مي يابد. بنابر اين Founder effect يك حالت خاص از دريفت ژنتيكي است كه جمعيت جديد با تعداد افراد بسيار كمتربه طور مشخصي هم از نظر ژنتيكي و هم از نظر فيلوژنتيكي از جمعيت والدي كه از آن مشتق شده است متمايز مي شود. اين جمعيت جديد يك افزايش درون زادآوري و كاهش تغيير پذيري ژنتيكي را نشان مي دهد.  در حالت حداكثر Founder effect منجر به گونه زايي و تكامل متعاقب گونه هاي جديد شود.

 

مثال:

جمعيت Amish در ايالات متحده امريكا كه يك جامعه كوچكي را تشكيل مي دهندكه سندروم  Ellis-van Creveld در بين اين اجتماع بسيار معمول است(يك انگشت اضافي در دست و نارسايي قلبي دارندوكوتاه قد هستند.)كه يك Founder effect مي باشد

 

Population bottlenecks( genetic bottlenecks)

 

يك رويداد تكاملي است كه در آن درصد قابل توجهي از يك جمعيت كشته ميشوند(به وسيله ي شكار شدن ويا بلاياي طبيعي مثل سيل و خشكي) ويا به طريقي از توليد مثل آنها جلو گيري مي شود. از آنجايي كه ميزان دريفت ژنتيكي با اندازه جمعيت نسبت معكوس دارد بنابر اين جمعيتbottleneck دريفت ژنتيكي را افزايش ميدهد ودر آنها به دليل كاهش منابع جفت گيري درون زاد آوري(( inbreedingافزايش مي يابد.

مثال1:

فيل هاي آبي شمالي كه جمعيت انها به حدود 30 در دهه 1860رسيد اگرچه اكنون تعداد آنها هزاران ميليون است كه علت كاهش جمعيت آنها در دهه 1860به دليل باتل نكي بود كه انسان ها به وسيله ي شكار آنها به آنان تحميل كردند.اين جمعيت از فيل هاي آبي دگرگوني ژنتيكي كمتري از فيل هاي آبي جنوبي كه شكار نشدند نشان مي دهند

فيل هاي آبي نجات يافته از شكار به مرور آفزايش يافتند ويك جمعيت جديد را به وجودآوردند.

مثال2

در مورد جمعيت گراز آمريكايي كه فقط جمعيت كمي از گراز ها با ژنوتيپbbاز حوادث طبيعي نجات يافتند كه اينها پايه گذار يك جمعيت جديد از گراز ها شدند كه گنجينه ژني آنها خيلي از جمعيت اصلي متفاوت مي باشد.

 

 

Gametic Isolation

 

جدایی گامتی

 

چنانچه میدانیم مفهوم بیولوژیک گونه بر پایه ی جدایی تولید مثلی استوار است وجدایی تولید مثلی شامل تمام فاکتورهایی است که از تولید هیبرید های زایا و زیستا توسط دو گونه ی مختلف جلوگیری میکند. سدهای پیش زیگوتی و پس زیگوتی خزانه ی ژنی گونه های بیولوژیک را ازهم جدا میکند.از سدهای پیش زیگوتی میتوان به جدایی زیستگاهی،رفتاری،مکانیکی و گامتی اشاره کرد که از این میان تنها جدایی گامتی است که در شرایط آزمایشگاه و با انتخاب مصنوعی قابل رفع نیست.جدایی گامتی سبب ناسازگاری میان اسپرم و تخم گونه های مختلف میشود.در این مکانیسم گامت ها به دلیل آنکه قادر به تشخیص یکدیگر نیستند با هم ادغام نمی شوند.شناسایی گامت ها ممکن است بر پایه ی وجود مولکول های ویژه روی پوشش اطراف تخم باشد که تنها به مولکول مکمل خود روی اسپرم فرد هم گونه اش می چسبد.چنین مکانیسم شناسایی مو لکولی است که یک گل را قادر می سازد تا گرده ی همان گونه را از گرده ی گونه ی دیگر تشخیص دهد .

جدایی گامتی به فاکتورهای زیادی وابسته است که از آن جمله می توان به موارد زیر اشاره کرد:

1. ممکن است اسپرم فاقد آنزیم های مناسب و کافی برای عبور از لایه های تخم باشد

2.اسپرم فاقد پروتئین مکمل با مولکول های سطحی تخم باشد

3.تعداد کروموزوم ها در گامت های دو گونه با هم برابر نباشد. این مسئله مخصوصا در حیوانات که وجود دو گامت هاپلوئید با تعداد کروموزوم مساوی جهت لقاح الزامی است نمود پیدا می کند.جدایی گامتی به خصوص در محیط های آبی مطرح می شود.زیرا بسیاری از حیوانات آبزی گامت های خود را در آب رها می کند تا لقاح انجام گیرد.برای مثال میتوان به حلزون دو کفه ای اشاره کرد در این حلزون همانطور که در تصویر می بینید جنس ماده توده ای عظیم از تخم را از سیفونش رها می کند.جنس نر نیز میلیون ها اسپرم در آب آزاد می کند.تخم ها و اسپرم ها در آب رها میشوند تا همدیگر را پیدا کنند.در این زمان اگر حلزونی از گونه ای دیگر در حال آزاد سازی گامت های خود باشد این گامت ها نیاز به مکانیسم مطمئنی برای شناسلیی گامت فرد هم گونه ی خود دارند و لذا از پروتئین های سطحی ای که بطور دقیق با مو لکول مکمل خود ادغام می شوند استفاده می کنند.

 

Here you see a giant clam releasing a huge cloud of eggs from its siphon.

 

در موجوداتی نظیر انسان که تولید مثل داخلی دارند دستگاه تناسلی ماده حتی نسبت به اسپرم فرد هم گونه اش بسیار غریبه ناپذیر است.و اسپرم پس از ورود به واژن با سدهای بسیاری من جمله ترشحات موکوزی رو به رو میشود شواهدی وجود دارد که فرد ماده علیه اسپرم آنتی بادی تولیدمیکند حتی اگرا سپرم خود را به تخمک برساند هنوزبه شانس زیادی برای انجام لقاح نیاز دارد زیرا مو لکول های شناسا گر گامت ماده می تواند تنها به مولکول مکمل اسپرم از همان گونه بچسبد.جدایی گامتی میتواند در میان دو جمعیت که نزدیک هم زندگی میکنند اتفاق بیفتد. این فرایند میتواند به عنوان یک مکانیسم جدایی مطرح گردد که در مراحل اپتدایی گونه زایی اتفاق می افتد.

 

Genetic Drift

 

رانش ژنتیکی:

رانش ژنی یا رانش اللی تغییر در فراوانی نسبی اشکال مختلف یک ژن(الل های ژن) است که در یک جمعیت اتفاق می افتد و از این واقعیت منشا می گیرد که الل ها در فرزندان، یک نمونه تصادفی از الل ها در والدین هستند ونیز به دلیل نقش شانس و تصادف در تعیین این که ایا یک فرد معین باقی می ماند و تولید مثل می کند .رانش ژنی ممکن است سبب از بین رفتن گوناگونی های ژنی به صورت کامل شود و بنابراین تنوع ژنتیکی را کاهش می دهد.

رانش ژنی یکی از پروسه های تکاملی تدریجی است که تغییرات در فراوانی الل ها را هدایت می کند.بر خلاف انتخاب طبیعی تغییراتی که معلول رانش ژنی هستند به وسیله فشارهای سازشی و محیطی به وجود نیامده اند وممکن است برای موفقیت تولیدمثلی مفید، مضر یا بی اثر باشند

 

تاثیر رانش ژنی در جمعیت های کوچک بیشتر و در جمعیت های بزرگ کمتر است.در بین دانشمندان بحث های شدیدی در مورد اهمیت نسبی رانش ژنی در مقایسه با انتخاب طبیعی وجود داشته است.رونالد فیشر دیدگاهی را به وجود اورد که در ان رانش ژنی نقش کوچکی را در تکامل بازی می کرد و این دیدگاه برای چندین دهه رایج بود. در سال 1968, Matoo Kimura باتوجه به تئوری اش "تئوری خنثی تکامل مولکولی" بحثی را به راه انداخت که ادعا می کرد بیشترین تغییرات در ماده ژنی از رانش ژنی نتیجه شده است.

 

رانش ژنی علیه انتخاب طبیعی:

اگرچه هر دو پروسه تکامل را پیش می برند رانش ژنی به صورت تصادفی عمل می کند در حالی که انتخاب طبیعی غیر تصادفی است.به این خاطر که انتخاب طبیعی نشان دهنده بر همکنش اکولوژیکی یک جمعیت است و رانش به عنوان یک روش نمونه برداری در نسل های متمادی بدون توجه به فشارهای شایستگی تحمیلی به وسیله محیط در نظر گرفته می شود.در حالی که انتخاب طبیعی جهت دار است و تکامل را به وسیله سازش های محیطی قابل توارث پیش می برد رانش ژنی جهت ندارد و تنها توسط شانس و احتمال ریاضی هدایت می شود.

به عنوان یک نتیجه، رانش بر روی فراوانی های ژنوتیپی در داخل یک جمعیت بی توجه به ارتباطشان با فنوتیپ عمل می کند.تغییرات ژنوتیپی توسط رانش ممکن است منجر به تغییرات فنوتیپی شود ویا ممکن است تغییر فنوتیپی به وجود نیاورد.در رانش هر الل در یک جمعیت به صورت تصادفی و مستقل تحت تاثیر واقع شده است.رانش در قبال الل های مفید یا مضر،به صورت کور و نابینا عمل می کند.سرانجام انتخاب طبیعی به طور مستقیم روی فنوتیپ و به صورت غیرمستقیم روی ژنوتیپ عمل می کند.انتخاب به طور ویژه به سود یا زیان سازشی ارئه شده توسط یک صفت فنوتیپی واکنش می دهد و بنابراین به شیوه متفاوتی بر روی ژن ها تاثیر می گذارد.انتخاب به طور غیرمستقیم به الل هایی که فنوتیپ های سازشی مفید را به وجود می اورند پاداش می دهد.به این صورت که افزایش موفقیت تولیدمثلی این فنوتیپ ها باعث افزایش فراوانی الل های ان ها می شود.

در جمعیت های طبیعی رانش ژنی و انتخاب طبیعی به تنهایی عمل نمی کنند همیشه هر دو نیرو نقش دارند،اگرچه الل ها به میزان متفاوتی از رانش ژنی و انتخاب طبیعی متاثر می شوند و این به اندازه جمعیت بستگی دارد.زمانی که جمعیت ها خیلی کوچک هستند رانش غالب خواهد بود و ممکن است الل های مطلوب را حذف والل های غیر مطلوب را حفظ کند. اثرات انتخابی ممکن است دیده نشوند، چون تغییرات کوچکی که در فراوانی الل ها به وجود می اورند، توسط رانش تحت الشعاع قرار می گیرد.

در جمعیت های بزرگ اشتباه نمونه برداری کوچک است و حتی در پی نسل های متعدد تغییرات کمی در فراوانی الل ها مورد انتظار است.حتی فشارهای انتخابی ضعیف که روی الل ها عمل می کنند،فراوانی ان ها را به طرف بالا یا پایین تغییر می دهند.(بسته به این که الل ها مفید یا مضر باشند.)

البته در مواردی که فراوانی الل خیلی کوچک است رانش می تواند حتی در جمعیت های بزرگ بر انتخاب طبیعی پیروز شود.برای مثال در حالی که موتاسیون های غیر مفید در جمعیت های بزرگ به سرعت حذف می شوند،موتاسیون های مفید جدید به سبب فراوانی کم در معرض اسیب رانش ژنی قرار دارند.

 

  

Habitate Isolation

 

جدایی محل سکونت

 

جدایی محل سکونت اشاره به موقعیتی دارد که دو گونه این توانایی را دارند که با هم زندگی کنند اما در محل های سکونت متفاوتی زندگی یا تولید مثل می کنند.این تفاوت در محل زندگی دو گونه را از هم جدا نگه می دارد.روش های متفاوتی وجود دارد که یک محل سکونت بتواند تقسیم شود.

در این مورد مثال های گوناگونی وجود دارد، مثلا چیتاها مکان عمومی مشابهی را با leopard ها و شیرها تقسیم می کنند اما چیزی که آنان را از دیگر گربه سانان جدا می کند این است که چیتاها عموما روز فعال هستند در حالی که شیرها در شب فعالیت خود را انجام می دهند.

 

جدایی زیستگاهی بین دو گونه خواهری neotropical costus :

 

سازش به شرایط اکولوژیکی متفاوت به عنوان یک مکانیسم عمده گونه زایی شناخته شده.در این جا نقش جدایی زیستگاهی یک جفت گونه نزدیک به هم را که جزء علف های neotropical بودند بررسی کردیم.

Costus allenis وCostus villossimus که میکرو هابیت های مجزایی را اشغال کرده بودند.

در panama مرکزی costus allenis زیستگاه های بدون نور خورشید (سایه دار) و مرطوب را که در امتداد دره قرار دارند ترجیح می دهد در حالی که c.villossimus در جای خشک و مکان های باز در امتداد حاشیه جنگل ساکن است.

برای تحقیق بزرگی در مکانیسم های سازش محلی:

 1)توزیع رسوب و رطوبت خاک جمعیت های طبیعی با هم مقایسه شد.

2) یک پیوند متقابل را برای تعیین اینکه شواهدی برای سازش محلی وجود دارد ،انجام دادیم.

3)آزمایشی را برای تعیین مقاومت به خشکی گلخانه ای برای دو نسل والد و زاده های F1 انجام دادیم.

 

نتایج و بحث:

 

یک جدائی میکروجغرافیایی بسیار قوی دربین گونه ها در شیب رسوبی دیده شد.این توزیع فضایی مجزا با تفاوت در بارش در طی فصل های خشک مرتبط است،با رسوب بیشتر در منطقه شمالی که بوسیله c.alleni اشغال شده بود نسبت به منطقه جنوبی که بوسیله c.villossimus اشغال شده بود. در فصلی خشک در سال 2007 ،درصد متوسط رطوبت خاک برای c.alleni حدود دو برابر بیش تر از c.villossimus بود.

آزمایش پیوند متقاطع نشان داد c.alleni قدرت بقاء بیشتری را در زیستگاه خودش دارد(77%) نسبت به وقتی که در زیستگاه c.villossimus است(35%) ،در حالی که c.villossimus نرخ رشد نسبی بیشتری را در زیستگاه خود داشته (0.65±0.16) نسبت به زیستگاه c.alleni (-0.3±0.13) . آزمایش خشکی گلخانه ای نشان داد که c.alleni همه برگ های سبز خود را بعد از 140 روز بی آبی از دست داد در حالی که نسل F1 هیبرید و c.villossimus به ترتیب 3٪ و 17٪ از برگ های سبز خود را حفظ کردند، که نشان داد c.alleni نسبت به خشکی تحمل پایین تری دارد که این امر باعث نرخ مرگ و میر بیشتر c.alleni در زیستگاه c.villossimus می شود. همه شواهد پیشنهاد می کند که میزان خشکی با گونه زایی زیستگاهی c.alleni و c.villossimus مرتبط است.

برای تعیین اهمییت این فاکتورهای غیر زنده ما :

1)تحمل نسبت به خشکسالی را در جمعییت هیبرید نسل F2 تخمین زدیم.

2)انتخاب بر روی این صفت را در جمعیتی آزمایشی با ژنوتیپی مشابه F2 که در حال رشد در کشتزار بودند اندازه گرفتیم.

3)انتخاب هایی را که به واسطه عواملی دیگر، به طور عمده زیستگاه های دو جمعییت والدی را از هم متفاوت می سازد،اندازه گرفتیم.(این زیستگاه ها دسترسی به نور داشتند و دارای جانوران گیاه خوار بودند)

در کل،این مطالعه شواهدی را نشان داد که سازش محلی و گونه زایی microhabitation در مقوله گونه زایی نقش دارد.

 

References:

 

1)wikipedia

2) Grace Fu-chun Chen and Douglas W. Schemske. Michigan State University. Habitat isolation between sister species of neotropical Costus. Thursday, August 7, 2008 - 4:20 PM

 

 

Homeotic gene in spesiation

 

مقدمه:

همه ی اورگانیسمها زنده از یک جد مشترک از35 میلیارد سال پیش مشتق شده اند.و جمع شدن جهشهای ژنتیکی باعث بوجود آمدن این تنوع زیستی که در حال حاضر می ببینیم شده است. رد پای این تکامل درژنوم اورگانیسمهای موجود باقی مانده است و با استفاده از آنها می توانیم روابط فیلوژنی اورگانیسمها وتغییرات ژنتیکی را استنباط کنیم. این روابط فیلوژنی استنباطی بینش وسیعی را در رابطه بازمینه های متنوع بیولوژی تکاملی پیش روی ما می گشاید .

تعریف گونه زایی و معرفی ژنهای هومئوتیک:

گونه زایی یک پرسه ی تکاملی است که یک گونه ی بیولوژی جدید ایجاد می کند.گونه زایی بطور نرمال بوسیله ی دریفت ژنتیکی ویا انتخاب طبیعی رخ می دهد.

ژنهای هومئوتیک در ایجاد الگوی تکوین در همه ی اورکانیسمها ضروری می باشند،این ژنها ی هومئوتیک هستند که می گویند هر قسمت به چه چیز تکوین یابد .زنهای هومئوتیک در همه ی حیوانات بطور مشابه ظاهر می شوند.در سال 1980 ثابت شد که یک توالی مشترک حدود 180 جفت باز در همه ی ژنهای هو مئوتیک وجود دارد، این توالی مشترک هموباکس نام گرفت که تقریباًدر همه ی یوکاریوتها وجود دارد .

این ژنها تنظیم بیان دیگر ژنها و کنترل پرسه های تکوینی را بر عهده دارند .

یک زیر گروه مهم از آنها که مخصوص جانوران است ژنهای هاکس می باشند که درالگوی بیان اندامها ی حرکتی بسیار مهم می باشند .

زیر گروه دیگر MADS-box است که مخصوص گیاهان است و در ایجاد مدل ABC در تکوین گل نقش دارد .

HOX gene & speciation

بیان ژنهای هاکس در طی تکوین در طول محورقدامی خلفی موش مشابه دروزوفیلا است . مقایسه ی سکانس ها ی این ژن ها نشان داده این ژنها در بین دروزوفیلا وموش حفظ شده هستند . بنابراین ممکن است تفاوتها در طرح بدن مهره دارن و حشرات به تکامل شبکه ها ی ژنی ،که احتمالا بر هم کنشهای تنظیمی مشابهی دارند ربط داده شود.

 

ژنهای هاکس در مهره دارن درایجاد الگوی اندامهای حرکتی موثرند. یک مثال از آنها که در جوانه ی اندام حرکتی بیان می شوند در زیر نشان داده شده است.

جهش در یکی از ژنهای هاکس باعث ایجاد پای نابجا در محل ایجا آنتنها شده است(شکل سمت چپ) ونمونه طبیعی در شکل سمت راست نشان داده شده است.

 

 

MADS-box & spesiation

 گل اورگان تولید مثلی در گیاهان خشکی زی است و شامل کاسبرگ ،گلبرگ ،پرچم ومادگی می باشد .سلولهای زایشی هاپلوئید ماده به وسیله ی یک اسپورانژیوم و دو اینتگیومنت و سلولهای زایشی نر توسط یک اسپورانژیوم پوشیده می شوند.از طرف دیگر سرخسها وبازدانگان اورگانهای تولید مثلی ساده تری نسبت به نهاندانگان دارند وفاقد کاسبرگ وگلبرگ میباشند.اسپورانژیای ماده در با زدانگان فقط با یک اینتگیومنت پوشیده میشود ودر سرخسها فاقد اینتگیومنت است .

تکوین اورگان گل بوسیله ی اعضای خانواده ی ژنهای MADS تنظیم می شود .این ژنها در نهاندانگان به 10 گروه تقسیم می شوند .چه نوع تغییری در ژنهای MADSباعث تکامل اورگانهای تولید مثلی در دودمان گیاهان گلدار شده است؟

ژنهای MADS ابتدا در یک نوع سرخس (Ceratopteris richardii) شناسایی شدند .که فقط از سه گروه ژنی تشکیل شده است که نسبت به گیاهان دانه دار کمتر است. الگوی بیان 5 ژن موجود در هر 3 گروه ژن MADS سرخس در طی اسپروفیت وگامتوفیت نشان داد که بعضی ژنهای MADS فقط در اورگان گل بیان می شونددر حالیکه دیگر ژنها یMADS هم در اورگانهای زایشی وهم رویشی بیان می شوند . اکثر ژنهای MADS سرخسها در هر دو اورگان بیان می شوند . بیان در هر دو اورگا ن ممکن است نسبت به بیان اختصاصی MADSدر اورگان زایشی ابتدایی تر باشد .بنابراین بعضی از ژنها ی MADS که اختصاصی اورگانهای زایشی بودند انتخاب شدند .که بعدها باعث ایجاد واگرایی در بین سرخسها و نهاندانگان شد .

آنالیز ژنهای MADS در بازدانگان( که از نظر اورگانهای زایشی ما بین سرخس وننهاندانگان قرار گرفته اند) در جریان است.

محدودیت بیان ژنهای MADSممکن است بوسیله ی تکامل دیگرژنهایی که تنظیم بیان ژنهای MADS را بر عهده دارند توضیح داده شود .ژن LEAFY یکی از تنظیم کننده های MADS هومئوتیک متداول در Arabidopsis است .

نقشMADS در گیاهان بدون گل هنوز مبهم است ،خصوصیات عملکردی ژن MADS در خزه میتواند بینش جدیدی در این رابطه پیش روی ما بگذارد.

 

الگوی بیان CMADS 1 RNA در بافتهای اسپروفیت بوسیله ی دو رگه سازی در جا . ژنهای MADS Ceratopteris richardii در هر دو اورگان زایشی(C) و رویشی (DEF) بیان شده اند .(A اسپروفیت C.richardiiیک گیاه کامل با برگهای رویشی وزایشی.(B اسپورانژیای لخت دور از محور اصلی برگ.(C مقطع طولی اسپروفیل که اسپورانژیا نشان می دهد.(D مقطع طولی از ناحیه ی رشد در نوک ریشه .(E مقطع عرضی از دمبرگ که vascular bandle نشان داده شده است. (Fمقطع طولی(l)و عرضی (t) از دو برگ رویشی جوان .

 

 

Homology:

 

هومولوژي يا ساختارهاي هومولوگ ارگانهايي در گونه هاي متفاوت هستند که داراي ساختار مشابه مي باشند و منشا تکاملي يکسان دارند و از يک جد مشترک بوجود آمده اند . اما ممکن است تفاوتهايي در ظاهر و عمل داشته باشند . اين ساختار ها مي توانند عملي که در جد مشترک داشته اند حفظ کرده و يا عملکرد آنها بطور کلي تغيير پيدا کرده باشد . بنابراين ساختارهاي هومولوگ لزوماً کار يکساني انجام نمي دهند. مانند باله وال و دست انسان.اين دو عضو در ظاهر متفاوت هستند اما ساختار اسکلتي داخلي آنها و ترتيب قرارگيري استخوان و ماهيچه آنها يکسان يا بسيار شبيه بهم مي باشند. هم چنين بال پرنده و بال خفاش نيز از نظر اسکلت بندي همولوگ هستند.

 

ساختار هاي همولوگ در ارگانيزم هاي تکامل يافته تر در ظاهر شباهتهاي کمتري نشان مي دهند ،اما با اين حال رديابي روابط تکاملي بين آنها امکان پذير است.

 

 

در مورد گياهان نيز هر برگ در گونه هاي مختلف گياهان شکل و عمل متفاوتي دارد با اين وجود تمام آنها ساختارهاي هومولوگ هستند ، که از يک ساختار اجدادي مشترک مشتق شده اند.

Molecular homology:

 

تاريخچه تکاملي يک گونه نشانه هايي در DNA و پروتئين هايي که کد مي کند بر جا مي گذارد.

دو گونه که سکانس DNA مشابهي دارند احتمالاً از يک جد مشترک مشتق شده اند.

(البته سکانس هاي مشابه هميشه به دليل وجود داشتن جد مشترک نيستند . سکانس هاي کوتاه ممکن است بصورت اتفاقي بهم شبيه شوند و يا به دليل اينکه به يک پروتئين خاص متصل مي شوند شباهت داشته باشند ، مثل فاکتورهاي رونويسي.)

تمام ارگانيزم هاي زنده براي به رمز درآوردن اطلاعات خود از 4 باز آدنين ، تيمين ، سيتوزين و گوانين استفاده مي کنند، و اين واقعيت را خاطر نشان مي کند که تمام ارگانيزم ها ي زنده از يک جد مشترک اوليه مشتق شده اند.

مثال ديگر در مورد ژن pax-6 است که يک ژن دخيل در تکوين چشم است. تمام پستانداران ، پرندگان ، ماهي ها و حتي حشرات داراي اين ژن هستند. ژن pax-6 عمل مشابهي را در تمام اين گونه ها انجام مي دهد و يک هومولوژي محسوب مي شود. اين ژن يک ژن قديمي است که در جد مشترک تمام اين گونه ها حضور داشته است.

 

 

  

 

Analogy:

 

ساختارهاي آنالوگ ساختارهايي هستند که در گونه هاي متفاوت عملکرد يکساني دارند اما ساختار آنها مشابه نيست و از يک جد مشترک نيز مشتق نشده اند.

شباهت اين ساختارها در پاسخ به محيط زندگي مشابه ،روش زندگي يکسان ، روش جابجايي و حرکت و يا منبع غذايي همانند و از طريق co evolution (تکامل همگرا) ايجاد مي شود.

 

مثال :

بال حشرات و پرندگان

 

بدن عايق شده با چربي و دوکي شکل فوک ( پستاندار) و پنگوئن ( پرنده ) که به دليل شباهت محيط زندگي آنهاست.

 

 

 

Squirrel flying و Sugar glider داراي شباهت هاي بسياري هستند. نظير : چشم بزرگ ، شکم سفيد و پوسته نازک بين دستها و پاها که به آنها در پريدن از ارتفاعات کمک مي کند.

 

 

 

اما Flying squirrel يک پستاندار جفت دار و Sugar glider يک پستاندار کيسه دار است.

بنابراين چشم بزرگ و پوست بين دست و پا در اين دو گونه اندام هاي آنالوگ هستند که تحت فشار انتخاب طبيعي به دليل شرايط زندگي يکسان مثل پريدن از ارتفاعات و شکار در تاريکي سازش پيدا کرده اند.

 

 

در مورد گياهان نيز، گياهان صحرازي در ظاهر شبيه به هم و مثل کاکتوس ها به نظر مي رسند در حالي که شرايط خاص محيط و سازش با آن باعث بوجود آمدن اين خصوصيات شده است.

خصوصياتي مثل ساقه مومي و پر از آب جهت ذخيره آب ، و تيغ هايي جهت حفاظت از جانوران گياهخوار.

 

 

Mechanical Isolation

 

موانع زیادی برای تولید مثل بین دو گونه مختلف وجود دارد.هر گونه ای نمایشهای جفتگیری خاص خود را دارد و یا فصل تولید مثلی مخصوص به خود.بنابراین افراد دو گونه متفاوت شرایط جفتگیری با یکدیگر را ندارند و موفق به زادآوری نمی شوند چون تخم تشکیل نمی شود و یا در مراحلی از رشد از بین می رود. دو سری مکانیسم برای جدایی تولید مثلی پیشنهاد می شود:

مکانیسم جدایی تولید مثلی prezygotic که شامل جدایی اکولوژیکی ،جدایی فصلی، جدایی رفتاری ،جدایی مکانیکی و جدایی گامتی می باشد.

مکانیسم جدایی تولید مثلی postzygotic شامل عدم زنده ماندن هیبرید،عقیم بودن هیبرید، هیبرید ضعیفی که نسل حاصل از آن قابلیت زیست پایینی دارد.

جدایی مکانیکی در نتیجه ی عدم تناسب شکل و اندازه ی اندام جنسی در دو گونه کاملا سمپاتریک اتفاق می افتد وجفتگیری فیزیکی را غیر ممکن می سازد.همچنین موانع مولکولی نیز مانع اتصال اسپرم به تخمک و تشکیل تخم می شوند. عقیده بر این است که جدایی مکانیکی در بند پایان به ویژه در حشرات و هزارپایان اهمیت بیشتری دارد.به عنوان مثال در سنجاقک; dragonfly نر از یک جفت قلاب برا گرفتن ماده در طول جفتگیری استفاده می کند ولی این سنجاقک نر وقتی که سعی می کند با یک سنجاقک ماده از گونه ای دیگر جفتگیری کند موفق نمی شود زیرا قلابهای جنسی آن با فرم بدن ماده تناسب ندارد.در دو گونه از حلزونها نیز تلاش برای جفتگیری اتفاق می افتد ولی تفاوتهای مورفولوژیکی مانع موفقیت ان می شود.صدف این دو گونه از حلزون از جنس Bradybaena در جهات مختلف پیچ خورده است.در یکی از آنها مارپیچ ها در خلاف جهت گردش عقربه های ساعت و در دیگری در جهت گردش عقربه های ساعت است.در نتیجه منفذ جنسی این حلزونها همسو نیستند و جفتگیری کامل نمی شود.

در گیاهان که اغلب بوسیله ی حشرات گرده افشانی می شوند،آناتومی گل غالبا با گونه ی حشره ی ویژه ای که گرده های این گونه از گیاه را منتشر می کند سازگار شده است.جدایی مکانیکی بیشتر در گیاهان گلدار اتفاق می افتد .گلهای گل مریم سیاهsalvia officinalis با گل مریم سفید از لحاظ ساختاری متفاوت است و توسط گونه های متفاوتی از حشرات گرده افشانی می شوند.در این مثال هر گونه از حشره تنها گرده ی یک گونه از گل مریم را منتشر می کند بنابرین زادآوری بین این دو گونه اتفاق نمی افتد.

یک حالت جالب اینکه ; در دو گونه از مویزکlousewort که هر دو توسط گونه ی زنبور عسل Bumblebee گرده افشانی می شوند جدایی مکانیکی چنین اتفاق می افتد که گرده های هر گونه از مویزک توسط قسمت خاصی از بدن حشره منتقل می شوند.

 

 

Mutation

 

موتاسیون تغییر توالی نوکلئوتیدی درارگانسیم ها است و موجودی که فنوتیب جدید را نشان می دهد جهش یافته نام دارد .در اواخر قرن نوزدهم قبل از کشف قوانین مندل Devries این تغییرات را جهش نامید.

این تغییرات شامل تغییر در تعداد کروموزوم ها(aneuploidy و euploidy) و تغییردر ساختمان کروموزوم ها است. ولی کلمه جهش فقط جهت تغییرات ژن به کار می رود جهش ها یا در سلول های سوماتیکی است یا در سلول های جنسی جهش هایی که در سلول های جنسی است قابل توارث است

جهش ها در اثر اشعه ها است که هر چه طول موج کوتاهتر باشد انرژی آن بیشتر و قدرت نفوذ آن نیز بیشتر است

مثل اشعه x ماورابنفش در اثر مواد شیمیایی مثل آلکالات و گاز خردل ویا تصادفی است

Transition

Point mutation ← یک n.t جایش با نوکلئوتید دیگر عوض می شود که 2 دسته

Transiton ← یک پورین جایگاهش با پورین دیگر عوض می شود (A↔G)

 Transversion

 

 یا یک پیریمیرین با پیریمیگ دیگر (T↔C).

← Transversion یک پورین با یک پیریمیدین جایگاهش عوض می شود و بالعکس (S/T ↔A/C).

جهش های نقطه ای که در کد شدن پروتئین ها روی می دهد براساس کدن ترجمه شونده به 3 دسته تقسیم می شود .

Silent mutation ← کد ایجاد شده همان aa اصلی را کد می کند

Missense mutation ← اسید آمینه جدیدی کد می شود

← Nonsense mutation کدن پایان ایجاد شده و آمینو اسیدی تولید نمی شود

Incertions mutation ← اضافه شدن چند نوکلئوتید به DNA که اگر ntها اضافه شده 3 یا مضربی از 3 باشد Frame shift به هم نمی خورد.

Deletion mutation ← یک یا چند n.tازDNA حذف شده است که می تواند reading frameرا تغییر دهد یا خیر.

(در صورت تغییرreading frame ناهنجاری ها بسیار شدید خواهد بود و موجب مرگ ارگانیسم می شود )

جهش ها در مقیاس بزرگ در ساختار کروموزمی است .           

Amplification ← 2 برابر شدن یک ژن

 ← Deletation حذف یک بخش کروموزومی

Fusion gene ←پهلوی هم قرار گرفتن 2بخش جداگانه ازDNA که شامل :

 ← Chromosomal translocationپهلوی هم کنار قرار گرفتن 2 بخش ژنتیکی از کروموزوم های غیر همولوگ

 Interstitial delletion← حذف یک بخش ازDNA که بخشی از کروموزوم است

 ← Choromosomal inversionمعکوس شدن یک بخش از کروموزوم

 Loss of heterozygosity ← از دست دادن یک الکل در یک کروموزوم

(البته تقسیم بندی دیگری نیز برای موتاسیون ها داریم که بر اساس عملکرد و تاثیر آن ها , اثرات آن ها, وراثت, اثر روی توالی پروتین ها وبر اساس شایستگی.)

بر اساس عملکرد:

 Loss of function mutation ← محصولات ژن عملکرد ی ندارد یا عملکرد ناقص است کAmorphic mution نیز نامیده می شود

Gain of function mutation ← ساختار محصول ژن عوض شده غیر نرمال دارد

Dominant negative mutation ← antimorphic mutation

Letal mutation ←جهش های کشنده که ارگانسیم ناقل ژن می میرد

Back mutation ← یکpoint mutation است که یک توالی جهش یافته را به توالی اصلی و نرمال تبدیل می کند

بر اساس وراثت

 ← heterozygous mutation جهش در یک الل

 ← homozygous mutation در هر دو الل مادری و پدری

 بر اساس وراثت روی توالی پروتئین ها

 ← Frame shift mutation در اثر insertion یاdeletation یا که چهارچوب خواندن و ترجمه می شود

 ← Missense یک نوعpoint mutation که باعث توقف بیشتر می شود

 ← Neutral mutationجهش های خنثی

 ← Nounsense mutationیک نوعpoint mutation است کهstop codon ایجاد میشود

 ← Silent mutationهر دو رمز یک اسید آمینه را کد می کنند

بر اساس شایستگی :

1.        Harmful mutation

2.        Beneficial mutation

  

 

 

 

 

Natural Selection

 

انتخاب طبیعی یکی از پایه­های بیولوژی مدرن می­باشد. اصطلاحی که اولین­بار توسط چارلز داروین تعریف شد.

 

انتخاب طبیعی چیست ؟ و چگونه به تغییرات تکاملی منتهی می شود؟

انتخاب طبیعی تفاوت آشکار در بقا وتولیدمثل، میان ژنوتیپ­ها و یا حتی ژن­های مختلف می­باشد. (ژنوتیپ: گروهی از ارگانیسم­ها که مواد ژنتیکی معینی را دارا می­باشند.) فرایندی است که بوسیله آن گونه­ها با محیطشان سازش می­یابند. انتخاب طبیعی وقتی به تغییرات تکاملی منتهی می­شود که میزان تولیدمثل یا بقای جمعیتی با صفات معین، از سایر افراد جمعیت بیشتر باشد و آن­ها بتوانند صفات ژنتیکی خود را به نسل­های بعد منتقل کنند. انتخاب طبیعی حاصل تنوع، تولیدمثل افتراقی و وراثت می­باشد.

 

آیا انتخاب طبیعی تنها مکانیسم تکامل است؟

قطعا نه، پیش­نیاز برای انتخاب طبیعی، تنوع و تفاوت ژنتیکی قابل توارث می­باشد. تنوع ژنتیکی از جهش، نوترکیبی و تغییر در کاریوتیپ حاصل می­شود. درواقع تکامل بدون تنوع ژنتیکی نمی­تواند ایجاد شود. ولی به­محض ایجاد تنوع ژنتیکی دو احتمال وجود دارد:

genetic drift :در این حالت تفاوتی میان ژنوتیپ­ها و یا ژن­های مختلف در اثرشان بر بقا یا تولیدمثل وجود ندارد. تنها تغییرات تصادفی یک فرد در مقابل سایرین در یک جمعیت وجود دارد.natural selection: که تغییرات قابل پیشگویی در نسبت یک ژن یا ژنوتیپ به دیگری می­باشد و پایدارتر است.

آیا انتخاب طبیعی به تولید گونه جدید منتهی می­شود؟ چگونه؟

در برخی موارد. بخش عمده­ای از تکامل، بدون تشکیل گونه جدید، توسط انتخاب طبیعی اتفاق می­افتد. انتخاب طبیعی تنها فرایند سازش درون گونه­ها است. در برخی شرایط انتخاب طبیعی در تشکیل گونه جدید نقش دارد. برای مثال تشکیل دو گونه شامپانزه­های امروزی و جنس انسان از دودمان پریمات اجدادی.

 

تصورات غلط درمورد انتخاب طبیعی چیست؟

1. انتخاب طبیعی باعث بقای شایسته­ترین (fittest) می­شود. اینطور نیست. زیرا گاهی اوقات نوع شایسته­تر وجود ندارد. ممکن است انواع متفاوتی که به­طور مساوی شایسته می­باشند وجود داشته باشد. شاید آن­ها به جنبه­های مختلف محیط سازش یافته­باشند. دراین صورت هیچ یک با دیگری جایگزین نمی­شود.

2. انتخاب طبیعی هدفمند عمل می­کند و درجهت برطرف­کردن نیاز ارگانیسم پیش می­رود. خیر، انتخاب طبیعی تنها میان تنوعی که در جمعیت وجود دارد انتخاب می­کند. درطرف مقابل گاهی اوقات، انتخاب طبیعی به­عنوان فرایندی تصادفی تعبیر می­شود. تنوع ژنتیکی که درنتیجه جهش رخ می­دهد، تصادفی است ولی انتخاب طبیعی به­صورت غیرتصادفی بر تنوع ژنتیکی عمل می­کند.

اتخاب طبیعی بر اساس فرکانس آلل، به چند نوع تقسیم می­شود؟

1. :Directional Selection زمانی­که بدلیل برتری یک آلل نسبت به سایر آلل­ها، فرکانس آن آلل در جمعیت افزایش می­یابد و درنتیجه منحنی به سمت راست یا چپ شیفت می­کند. به بیان دیگر انتخاب طبیعی به­نفع افرادی از جمعیت می­باشد که در یک کران توزیع صفت قرار دارند. به­عنوان مثال مقاومت باکتری­ها به آنتی­بیوتیک. فسیل­هایی که نحوه تکامل اسب را بیان می­کند شاهد خوبی برای این نوع انتخاب طبیعی می­باشد.

2. Stabilizing Selection (Purifying): شایعترین مکانیسم انتخاب طبیعی است. در این نوع، انتخاب طبیعی به­نفع فنوتیپ حدوسط می­باشد . درواقع همراه با ثبات جمعیت در یک صفت معین، تنوع ژنتیکی کاهش می­یابد. به­عنوان مثال Siberian Husky نوعی سگ است که عضلات سینه و پای بسیار قوی دارند تا بتوانند به­راحتی در برف حرکت کنند. اگر این سگ­ها عضلات حجیم داشته باشند، در برف فرو می­روند و با عضلات ضعیف هم نمی­توانند سورتمه­ها را بکشند. بنابراین انتخاب طبیعی برای اندازه عضله، یک میانگین (norm) را انتخاب کرده است.

3. Disruptive Selection: در این نوع انتخاب طبیعی دو فنوتیپ مختلف، همزمان در محیط وجود دارند و درنتیجه در منحنی توزیع صفت، دو پیک مشاهده می­شود. به­عنوان مثال فنچ­های افریقا که یا نوک بلند یا نوک کوتاه دارند و اندازه حدوسط یافت نمی­شود.

 

 

 

Parapatric speciation

 

 

parapatric و parapatry عباراتی از biogeograghy هستند و به ارگانیسم هایی برمیگردند که محدوده آنها باهم overlap ندارند اما مجاور یکدیگر هستند.

Parapatric speciation یکی از فرم های گونه زایی است که به دلیل تنوع در فرکانس جفت گیری یک جمعیت در یک ناحیه جغرافیایی با گرادیان محیطی خاص ایجاد میشود.در گونه زایی پاراپاتریک هیچ سد خارجی خاصی برای جریان ژنی وجود ندارد.جمعیت ادامه پیدا میکند اما افراد جمعیت به طور تصادفی جفت گیری نمیکنند. افراد جمعیت بیشتر تمایل دارند با همسایگان جغرافیایی خود جفت گیری کنند تا با افرادی در بخش های مختلف محدوده جمعیت. Divergence به دلیل کاهش جریان ژنی در جمعیت و اختلاف فشار انتخابی در محدوده جمعیت اتفاق میافتد.

گونه زایی پاراپاتریک را در گیاه گونهAnthoxanthum odoratum میتوان دید.

برخی از این گیاهان نزدیک معدن زندگی میکنند که در این ناحیه خاک با فلزات سنگین آلوده میشود. گیاهان اطراف معادن تحت انتخاب طبیعی برای ژنوتیپ هایی که به عناصر سنگین مقاوم هستند قرار میگیرند. در حالی که گیاهانی که دور از این منطقه هستند تحت این انتخاب طبیعی برای این صفت قرار نمیگیرند. دو نوع گیاه آنقدر به هم نزدیک هستند که گیاهان مقاوم و غیرمقاوم پتانسیل لقاح با یکدیگر را داشته باشند. بنابراین دو نوع گیاه تکامل مختلفی را طی میکنند که منجر به زمان گلدهی متفاوت در آنها میشود.تفاوت در زمان گلدهی باعث جدایی تولید مثلی دراین دو گروه میشود ودر نتیجه این تغییر اولین مرحله برای قطع جریان ژنی بین دو گروه میشود.

 

 

Phenetics

 

فنتیک

 

واژه فنتیک به نام تاکسونومی عددی یا تاکسی متری شناخته شده است و کوششی است که برای طبقه بندی ارگانیسم ها بر پایه تشابهات کلی ،به طور معمول درمورفولوژی یا ویژگیهای قابل مشاهده ،علیرغم فیلوژنی یا رابطه تکاملی شان انجام میشود.

فنتیک به طوروسیعی بتوسط کلادیستیک، برای تحقیق ارتباطات تکاملی بین گونه ها جای گزین شده است.

متدهای اصلی فنتیک ،مثل پیوستگی-همسایگی ،راهشان را به کلادیستیک به عنوان تخمین مستدّل فیلوژنی ،وقتی متدهای پیشرفته تر مثل (استنباط بایسین)از لحاظ محاسباتی گران هستند،پیدا کرده اند.

تکنیک های فنتیک شامل فرمهای مختلفی از دسته بندی و گروه بندی می باشد که راههای پیچیده کاستن تغییرپذیری نمایش داده شده توسط ارگانیسم ها به یک سطح قابل مدیریت است

در واقع این به معنی اندازه گیری دوجین تغییرات و بعد آماده کردن آنها به عنوان 2یا 3منحنی دارای بعد،میباشد.

اغلب چالشهای تکنیکی در فنتیک حول وحوش توازن فقدان اطلاعات ،به طوری که کاهش، برخلاف آسانی تفسیر نمونه های حاصله باشد، دورمیزند.

 

تفاوت فنتیک و کلادیستیک

 

آنالیزهای فنتیک ،بین ویژگیهای پلسیومورفی که از یک جد مشترک به ارث میرسند ( که از لحاظ فیلوژنتیکی فاقد اطلاعات هستند ) و ویژگیهای آپومورفی (که یک یا چندین دودمان جدید رااستنتاج میکند ) تمیز نمیدهد. بنابراین آنالیزهای فنتیکی ، به توسط تکامل همگرا وتشعشع سازشی مشمول گمراهی شده است. یک خطای نوعی رخ دهنده در آنالیز فنتیک،طبقات تکاملی پایه ای است که بسیاری از پلسیومورفی ها را در مقایسه با دودمانهای پیشرفته که به نظر می آید مونو فیلتیک باشند، حفظ میکند. مثال پرندگان آوازی را ملاحظه کنید. اینها میتوانند به دو گروه تقسیم شوند. ( کورویدا ) که خصوصیات اجدادی خود را در فنوتیپ وژنوتیپ حفظ کرده اند و ( پسریدا ) که ویژگیهای جدید بیشتری دارند. امّا فقط دوّمی یک گروهی از نزدیکترین خویشاوندان است، اولی به طور مستقل پرجمعیت است و دودمانهای باستانی آن به طوری فاصله دار به هم وابسته هستند. دریک آنالیز فنتیکی ،درجه وسیعی از تشابهات کلی در بین کورویدا پیدا شده که باعث شده آنها به نظر مونوفیلتیک برسند. امّا ویژگیهای مشترک بین آنها دراجداد تمام پرندگان آوازی هنوز حضور دارد.این فقدان ویژگیهای اجدادی نسبت به حضور آنهاست که این موضوع را که کدام پرندگان آوازی، وابستگی نزدیکتری به همدیگرنسبت به دیگر پرندگان آوازی دارند، معنی دارمی کند. امّا دو متدولوژی، نیاز نداشت که به طور دو طرفه انحصاری شود. به طورکلی تشخیص داده شده که فنتیک امروزه،اطلاعات غیرقابل اطمینان بیشتری را درباره ارتباطات تکاملی مابین تاکسونها،برای اینکه یک متد قابل اتکا باقی بماند،فراهم میکند. هیچ دلیلی نیست که چرا گونه های مثال زده شدهٔ شناسایی شده با استفاده از فنتیک ،نمیتواند در معرض آنالیز کلادیستیک قرار گیرد؟ ( برای مشخص کردن وابستگی بین آنها ) متدهای فنتیک ،میتوانند از کلادیستیک وقتی که تنها وضوح تاکسونهای وابسته مهم است،بالاتر و ممتازتر باشند . در صورتی که نیازهای محاسباتی پایین باشند. به عبارت دیگر، هرگاه اطلاعات راجع به تاریخ تکاملی تاکسونها ،برای یک مطالعه نیاز است، یک محقق امروزی سعی در آنالیز با استفاده از متدهای کلادیستیک دارد.

 

فنتیک امروزی

 

به طوری که از اخبار برمی آید، مناظرات داغ وسیعی بین فنتیک ها و کلادیستیک ها ، به این عنوان که هر دو متد که در آغاز برای حل ارتباطات تکاملی مورد هدف بودند، وجود داشت. شاید night-water-markدر فنتیک ،مطالعات هیبریداسیون DNA-DNA،بوسیله Burt L More,John E Ahlquist,Charles G Sibley بود که ازآنها تاکسونومی پرندگان Sibley-Ahlquist نتیجه شد. به طور خیلی بحث آمیز در این زمان، برخی از یافته های آن،به عنوان مثل ( گالونسرا ) حمایت میشوند، درحالیکه مابقی مثل ( سیکونی فورمها یا کورویدا ) رد شده اند. بسیاری از سیستماتیسیست ها، استفاده از متد فنتیک، بویژه درسطح آدرس دادن گونه ها، را ادامه میدهند. وقتی که هدف نهایی تاکسونومی شامل یافتن « درخت زندگی » است، سیرتکاملی مرتبط کننده همه گونه ها- در کارهای صحرایی کسی را نیاز دارد که قادر به جدا کردن یک تاکسون از دیگر تاکسونها باشد. به علاوه، بسیاری از تکنیک های توسعه یافته توسط تاکسونومیست های فنتیک، توسط انجمن اکولوژیست ها ، در نتیجهٔٔ نیاز مشابه به ارتباط برقرار کردن با دسته وسیعی از اطلاعات، توسعه یافته و پذیرفته شده است.

منبع :

 www.wikipedia.com

 

 

Polyploidy

 

پلي پلوييدي

 

پلي پلوييدي حالتي در سلول ها يا موجودات است كه هر سلول بيش ازدو سري ازكروموزوم هاي همولوگ را داشته باشد. در حاليكه بيشتر موجودات حالت ديپلوييدي دارند و در هر سلول دو سري ازكروموزوم هاي همولوگ وجود دارد. انواع پلي پلوييدي ها بر اساس تعدادسري هاي كروموزومي نشان داده مي شوند.

تري پلوييدي (سه سري كروموزوم 3X) براي مثال در نژاد جانوران كندرو

تترا پلوييدي ( چهار سري كروموزوم4X ) براي مثال در آزاد ماهي ها

پنتا پلوييدي (پنج سري كروموزوم5X)

هگزا پلوييدي( شش سري كروموزوم6X ) براي مثال درگندم و ميوه كيوي

اكتا پلوييدي ( هشت سري كروموزوم 8X) براي مثال درAcipenser گونه هايي از سگ ماهي

دكا پلوييدي ( ده سري كروموزوم10X) براي مثال دربرخي توت فرنگي ها

دودكا پلوييدي( دوازده سري كروموزوم12X) براي مثال درگياه Celosia argentea

در حيطه پلي پلوييدي ها ما بايد تفاوت بين اتو پلي پلوييدي و آلو پلي پلوييدي را بدانيم. اتو پلي پلوييدي از سري هاي كروموزوم هايي تشكيل شده است كه ازيك گونه منشا گرفته اند. موز و سيب ميتوانند در حالت اتوتري پلوييدي يافت شوند. آلو پلي پلوييدها از سري هاي كروموزوم هايي تشكيل شده است كه ازدو يا چند گونه متفاوت منشا گرفته اند.گندم هاي زراعي امروزي مثالي ازيك آلو پلي پلوييد است كه از داراي شش سري كروموزوم است كه چهار سري آن از گندم (Triticum turgidum) و دو سري از چاودار (Secale cereale) منشا گرفته است. آلو پلي پلوييدها فقط ازگونه هاي خيلي نزديك به هم تشكيل مي شوند و كروموزوم هاي متفاوت بصورت كامل با هم همولوگ نمي شوند. درحاليكه در اتو پلي پلوييدها همولوگ شدن كامل است.

پلي پلوييدي در گياهان شايع است و تخمين زده ميشود كه 30 تا 80 درصد گونه هاي گياهان زنده پلي پلوييد هستند. پلي پلوييدي واقعي در انسان بندرت اتفاق مي افتد هر چند در بعضي بافتها مانند كبد وجود دارد. در مورد جانوران حالت پلي پلوييدي بيشتر در جانوران پست مانند كرم هاي پهن و زالو ها و ميگوي آب هاي شور شايع است. جانوران پلي پلوييد اغلب عقيم هستند و بوسيله پارتنوژنز توليد مثل مي كنند. مامولكهاي پلي پلوييد نيززيادند و بوسيله پارتنوژنز توليد مثل مي كنند. سمندر هاي زيرزميني پلي پلوييد كه اغلب تري پلوييد هستند همه شان ماده هستند و بوسيله كليپتوژنز توليد مثل مي كنند. در اين حالت اسپرم بدون محتواي ژني ازفرد نربا تخمك را بارور ميكند تا موجود جديد را توليدكند. در حاليكه سلول هاي كبدي پستانداران پلي پلوييد هستند ولي پستاندار پلي پلوييد بندرت شناخته شده است چون اغلب در حالت جنيني مي ميرند. يك استثناي شناخته شده ازاين قانون يك جونده octodontid در مناطق بياباني بد آب و هواي آرژانتين بنام موش ويسكاچاي قرمزاست (Tympanoctomys barrerae) . اين جونده يك موش نيست اما خويشاوند خوك هندي و chinchillasاست. در حالت 2n داراي 102كروموزوم است و سلول هايش حدودا دو برابر اندازه نرمال است. خويشاوند زنده نزديك به اين موجود، موش ويسكاچاي آندان ( Octomys mimax) كه 2n=56 است. حدس زده مي شود كه يك موجود قديمي شبيه Octomys حالت تتراپلوييد 4n=112 را در اثر دوپليكاسيون كروموزوم هايش توليد كرده است . و در نهايت اين موجود در اثر مكانيسم هاي مانند جابجاييهاي كروموزومي موجود مستقل امروزي را بوجود آورده است.

 

 

Postzygotic Isolation

 

جدایی تولید مثلی اساس گونه زایی و فاکتورهای بیو لوژیکی وجود دارند که از Interbreeding بین گونه های جدید حاصله جلوگیری می کنند تا فرزندانی بوجود بیاورند که زایا باشند و سدهای تولید مثلی مختلفی که خزانه های ژنی را از گونه ها جدا می کند و بصورت Prezygotic Isolationیا Postzygotic Isolation طبقه بندی می کنند بسته به اینکه عملکرد انها قبل یا بعد از تشکیل زیگوت باشد.

Postzygotic Isolation:

بعد از اینکه زیگوت های هیبرید تشکیل میشوند postzygotic isolation اتفاق میافتد زیگوت ممکن است خیلی زود بمیرد یا ضعیف باشد یا اینکه عقیم شود این مکانیسم بعد از لقاح رخ میدهد در حالیکه جنین در حال تکوین است ومکانیسمهای ان شامل مرگ و میر زیگوتی ،زنده نماندن هیبریدوعقیمی است.گاهی اوقات لقاح بین گو نه های مختلف رخ میدهد اما جنین هیبرید ضعیف است و میمیرد در برخی موارد هیبریدها قوی هستند اما عقیم اند. اگر لقاح اتفاق بیفتد چندین سد برای هیبرید وجود دارد.اولی گامتی است:گامتها بطور موفقی با هم ترکیب میشوند اما بلافاصله قبل از اینکه هر تقسیمی بتواند رخ دهد میمیرند.دومی زیگوتی است:زیگوت تشکیل میشود اما سریع میمیرد.سومی جنینی یا لاروی است:جنین هیبرید بطور خودبخودی از بین می رود.چهارمی عدم حیات هیبرید است:زاده بدنیا میاید اما نامتناسب است. سریعا با فشار محیطی از پا درمیاید و میمیرد.پنجمی عقیمی هیبرید است که هیچ زاده ای نمیتواند تولید کند وژنهای ان از هر دو گروه والد جداست.در نهایت هیبرید هایی که زاده تولید می کنند بطور بالقوه ای اخلاف عقیم تولیدمی کنند از بین رفتن نسل F2 از چرخش دوباره مسیر ژنتیکی در گونه های مشخص جلوگیری می کند. در بین زاده های هیبریدی که که بطور نرمال تکوین میابند و به بلوغ جنسی میرسند اکثرشان عقیم هستند به این معنی که انها گامت های زنده تولید نمی کنند برای مثال قاطر نتیجهای از جفتگیری یک اسب و الاغ است انها بدنیا می ایند و بصورت حیوان با لغ نرمال تکوین می یا بند اما انهانمی توانند زاده ای از خودشان تولید کنند.برخلاف قاطرها اکثر که در مرحله هیبریدی زنده می مانند تا بدنیا بیایند سالم نیستند اکثرشان قبل از اینکه به سن تولیدمثلی برسند می میرند.

تاثیر جمعیتهای اجدادی روی جدایی Postzigotic در گونه زایی الوپاتریک :

این جدایی بواسطه تجمعی از جانشینی ها(اللهای حذفی بالقوه در هیبریدها)در جمعیتهایی که از نظر جغرافیایی جدا شده انداین اللهای حذفی بالقوه ممکن است در جمعیتهای اجدادی قبل از جدایی جغرافیایی حفظ شده باشند نتایج نشان داده که اللهای دجنره شده در یک جمعیت اجدادی که در تعادل قابل ملاحظه ای ثابت باقی مانده اند روی جدایی Postzigotic بین جمعیتهای الو پاتریک زادگان تاثیر دارد سپس کاهش شدید در اندازه جمعیت(برای مثال کمتر از 10نفر) برای تکامل سریعPostzygotic isolation لازم نیست وقتی یک تفاوت زیادی در شمار اللها ی جمع اوری شده بین احداد و جمعیت زادگان وجود دارد گونه زایی سریع رخ می دهد ودر یکجمعیت اجدادی با اندازه جمعیتی موثر کوچک که برای دوره طولانی حفظ شده جدایی Postzigotic بندرت تکامل می یابد اگر موتاسیونهایی ایجاد شوند که عملکرد اللهای دجنره شده را به حالت اول برگردانند.نوترتیبی کروموزومی میتواند جدایی تولیدمثلی را بوسیله کاهش نوترکیبی در طول یک قطعه بزرگ از ژنوم پیش ببرد.اگر جدایی بوسیله تجمع مجموعه هایی از اللهای سازگار درون گونه ای در Parapatry اما ناسازگار در میان گونه ها تولید میشوند.نوترتیبیهای کروموزومی احتمالا نسبت به سدهای ژنتیکی بدون تغییر کروموزومی ببیشتر اتفاق می افتد جدایی Postzygotic اغلب بواسطه تجمع چنین ناسازگاریهایی است.

 

تr

RAEFERENCE:

1)Takehiko I. Hayashi; Masakado KawataImpact of ancestral populations on postzygotic isolation in allopatric speciation Apr. 1, 2006 .

2)wikipedia

 

 

Primitive&Derived characters:

 

Cladistics :يك روش آناليز روابط تكاملي بين گروههاي مي‌باشد تا درخت خانوادگي آنها ايجاد شودواصل براين است كه موجودات بايد بر طبق روابط تكاملي شان طبقه بندي شوند. و راهي براي يافتن اين روابط اين است كه صفات اوليه و صفات اشتقاق يافته مشخص شوند.

Primitive characters: صفات اوليه صفاتي از گياه يا جانور مي‌باشند كه همه اعضاي گروه داراي آن مي‌باشند. به عنوان مثال وجود مو براي يك صفت اوليه است كه آنها اين صفت را از جد مشترك خود به ارث برده اند. ( پستانداران اوليه يا پستاندار شبيه خزنده). و مثال ديگر داشتن غدد پستاني و مو در انسان و سگ و گربه و والها به عنوان يك صفت مشترك مي‌باشد.

و مثال ديگر backbone يك صفت اجدادي در تمام مهره‌داران مي‌باشد.

 

 

اين صفات در آناليز روابط تكاملي موجودات با يك گروه خاص استفاده نمي‌شوند.براي رسم درخت تكاملي در پستانداران مفيد نيست تا يادداشت كنيم كه آنها داراي 4 اندام حركتي هستند. صفات اوليه مشترك در همه اعضاي يك گروه symplesiomorphy ناميده مي‌شودو در جد مشترك قبلي تر و قديمي تر وجود دارد.

اين صفات نمي‌تواند براي كلاديستيك كمك كننده باشد و نبايد براي رسم كلادوگرام از اين صفت استفاده كرد ولي براي مقايسه دو گروه مي‌توان از آن استفاده كرد. به عنوان مثال داشتن 4 پا در اسبها كه در اسبهاي قديمي تا اكنون يك صفت مشترك است

صفات پيشرفته‌اي هستند كه تنها در برخي از اعضاي گروه ديده مي‌شوند.:Derived characters

كلاديستيك بر اين اصل استوار است كه ظهور صفات اشتقاق يافته نشانه اي از روابط تكاملي بين موجودات است .

به عنوان مثال در دوزيستان و لاك پشت‌ها و مارمولكها و مارها و كروكوديلها و پستانداران و پرندگان 4 اندام حركتي دارند. در مارههاي كنوني 4 اندام حركتي را بطور واضح نمي‌بينيم ولي در مطالعه در شواهد فسيلي مي‌بينيم كه در مارهاي قديمي اين 4 اندام مشخص بوده است.داشتن 4 اندام حركتي يك صفت اشتقاق يافته است.

 

 يك صفت اشتقاق يافته ديگر براي برخي پستانداران ممكن است كاهش دم در آنها باشد كه در برخي از آنها اتفاق افتاده است مثلا درانسانها و ميمونهاي بزرگ. فرض بر اين است كه از دست دادن دم در جد مشترك انسانها و ميمونها رخ داده و آنها اين صفت را از جد مشترك خود به ارث برده اند. بنابراين پستانداران به دو گروه داراي دم و بدون دم تقسيم مي‌شوندو بوسيله دو شاخه در دياگرام تكاملي نشان داده مي‌شوند.صفات اشتقاق يافته در زبان كلاديستيك آپومرفيك ناميده مي‌شوند.

اگر اين صفات تنها متعلق به يك گروه باشند به آنautapomorphic‌ مي گويند. مانند راه رفتن بر روي دو پا كه مخصوص انسانها مي‌باشد وautapomorphic‌ ناميده مي‌شودو در اين صفت ما با ميمونها مشترك نيستيم.

 :Synapomorphy يك صفت اشتقاق يافته است كه در همه اعضاي گروه ديده مي‌شود مثلا از دست دادن دم يك synapomorphy در ميمونها و انسانها مي‌باشد. . همه اعضاي اين دو گروه دم را از دست داده اند. اين مهم است كه تذكر داده شود كه يك صفت ممكن براي يك گروه به عنوان يك صفت اشتقاق يافته باشد در حاليكه آن صفت براي يك گروه كوچكتر ديگر.به عنوان مثال وجود خز براي تمام tetrapoda يك صفت اشتقاق يافته است وبه عنوان وجه تمايز آنها از جدشان يعني خزندگان مي‌باشد. اگر چه آن يك صفت اوليه براي همه پستانداران مي‌باشدو براي تعيين رابطه تكاملي در پستانداران مفيد نمي‌باشد.

مثال ديگر وجود يك تخم آمنيوتي به عنوان يك صفت اشتقاق يافته براي آمنيون داران مي باشد.

 

 

فرضيه اصلي يك آناليز كلاديستيك اين است كه بوسيلهexamining site صفات اوليه و صفات اشتقاق يافته مي‌توان دياگرام آنها رارسم كرد و روابط تكاملي بين گروهها رامشخص كرد. نقاط انشعاب يافته كه در دياگرام وجود دارد در هر زمان به عنوان يك صفت اشتقاق يافته است كه يك گروه داراي اين صفت مي‌باشد و گروه ديگر آن صفت را ندارند.

 در مثال زير 5 گروه ((fish-reptile-monkeys-apes-man از موجودات را در نظر گرفته و بر اساس صفات اوليه و اشتقاق يافته كلادوگرام آنها را رسم مي‌كنيم :4 صفت را در اين 5 گروه مورد بررسي قرار مي‌دهيم: 1_وجود اندام حركتي2 -وجود خز 3-داشتن دم 4-راه رفتن بر روي دوپا

ماهي به عنوان گروه خارجي كه هيچ كدام از صفات را ندارد. وجود4 اندام حركتي در 4 گروه ديگر به عنوان يك صفت اوليه است ونشان ميدهد كه اين 4 گروه از يك جد مشترك مي باشند. صفت ديگر وجود خز است كه در monkeys, apes, man وجود داردبه عنوان يك صفت اشتقاق يافته براي اين 3 گروه است داشتن دم كه در apes ,man ديده مي شود و در ديگر گروهها ديده نمي‌شود.

 وصفت چهارم صفت راه رفتن بر روي دو پا كه فقط در انسانها ديده مي‌شود كه يك صفت اشتقاق يافته است. باعث

   

Reproductive Isolation

جدایی تولید مثلی

 

طبق مفهوم بیولوژیکی گونه که بوسیله Ernest Mory در سال 1940 ارائه شد: گونه گروهی از جمعیت هاست که می توانند با هم آمیزش کنند و افراد زنده ماندنی و بارور تولید می کنند. این گروه از جمعیت ها نمی توانند به طور طبیعی با گونه های دیگر جفتگیری کنند که این به دلیل مکانیسم های جدایی تولید مثل است. 2 مکانیسم جدایی تولید مثلی وجود دارد:

 Prezygotic و Postzygotic

Prezygotic قبل از اتحاد گامت هاست و Postzygotic بعد از اتحاد گامت هاست.

 

یکی از مکانیسم های Prezygotic ، Temporal Islation ( جدایی موقتی) است. این جدایی از لقاح جلوگیری می کند، زیرا دو گونه متفاوت در زمان های مختلف تولید مثل می کنند. دوره های زمانی می توانند به صورت ساعتی یا فصلی باشند. اگر یک گونه در بهار و گونه دیگر در پاییز تولید مثل کنند قادر به تولیدمثل با یکدیگر نیستند.

 

جدایی رفتاری ( Behavioral Isolation) : مکانیسم جدایی دیگری است. این مکانیسم از طریق الگوهای رفتاری مربوط به معاشقه عمل می کند. مثلا اگر یک گونه، رفتار معاشقه ای ویژه ای را نشان دهد که از طرف گونه دیگر تشخیص داده نشود که این همان مکانیسمی است که گرگ ها را از سگ ها جدا می کند. گنجینه ژنی گرگ و سگ بصورت متفاوت حفظ شده است. گرگ رفتار تهاجمی تری نسبت به سگ دارد، این یک سد رفتاری ایجاد می کند که نتواند رابطه معاشقه ای برقرار کند که این یک مکانیسم جدایی است.

 

جدایی مکانیکی ( Mechanical Isilation) : به اندام های تولیدمثل مربوط می شود. جدایی مکانیکی یک سد Prezygotic است. که از آمیزش جنسی بین گونه های متفاوت جلوگیری می کند. در این نوع جدایی می توان گل را مثال زد. گلی که خودلقاح است، ساختارش طوری است که در دسترس زنبور نیست. بنابراین این گیاه به خاطر مهارهای فیزیکی که در اندامهای تولیدمثلی دارد نمی تواند با گل های دیگر هیبرید ایجاد کند. یا در damselfly که پنیس به فرمهای مختلف باعث می شود با ماده های مناسب آمیزش کنند.

These damselfly penises illustrate just how complex insect genitalia may be

 

جدایی جغرافیایی یا آلوپاتریک ( Geographial Isolation) : اصطلاحی است که برای مطالعات تکاملی استفاده می شود. وقتی بخشی از جمعیت یک گونه از نظر جغرافیایی از سایر جمعیت های آن گونه جدا می شود، در اثر گذشت زمان از نظر خصوصیات تکاملی از جمعیت های والد خود متفاوت می شوند ( به خاطر تفاوت ژنتیکی).

اگر سدهای جغرافیایی ( مثل کوه، رود ) برداشته شوند، اعضای دو جمعیت ممکن است در جفتگیری با هم نا توان باشند. بنابراین جدایی جغرافیایی یک فاکتور کلیدی در گونه زایی است. در واقع هر چه تفاوتهای ژنتیکی بیشتر باشد امکان مخلوط شدن ژن ها کمتر و کمتر می شود. در نتیجه جدایی جنسی رخ می دهد.

 

Geographic isolation can instigate a speciation event — but genetic changes are necessary to complete the process

 

 

جدایی اکولوژیکی ( Ecological Isolstion) : در این حالت جمعیت ها در فضای مشابه هستند اما در محل های متفاوتی زندگی می کنند. برای مثال 6 گونه پشه وجود دارد که از نظر فیزیکی مشابه هستند اما آنها نمی توانند با هم تولیدمثل کنند زیرا در مکان های متفاوتی تولیدمثل می کنند. یکی در آب راکد و دیگری در آب روان و ....

مکانیسم های جدایی گفته شده را می توان در آزمایشگاه از بین برد در واقع انتخاب مصنوعی اعمال کرده و باعث جفتگیری گونه های مختلف با هم شد. اما نمی توان جلوی جدایی گامت ها و سدهای Postzygotic را گرفت. زیرا گامت های دو گونه از نظر شیمیایی با هم ناسازگارند بنابراین از لقاح جلوگیری می کنند.

 

Postzygotic or Hybrid barriers

اگر لقاح اتفاق بیافتد چندین سد برای هیبرید وجود دارد.

1.      اولین سد، سد گامتی است: گامت ها با موفقیت با هم ترکیب می شوند اما فورا می میرند قبل از اینکه تقسیم سلولی اتفاق بیافتد.

2.      سد دوم، سد تخمی است که تخم تشکیل می شود اما به سرعت می میرد.

3.      سد سوم، سد جنینی یا تخمی است که جنین هیبریدی بطور خودبه خودی سقط می شود.

4.      سد چهارم، تولید هیبرید غیر زنده ماندنی است. که فرزندان به دنیا می آیند ولی مقاوم نیستند و خیلی زود تسلیم فشارهای محیطی می شوند و می میرند.

5.      سد پنجم، تولید هیبرید نابارور است که زاده ها نمی توانند تولیدمثل داشته باشند. این مکانیسم ها از چرخش دوباره مواد ژنتیکی در گونه های جدا از هم جلوگیری می کند. مثلا mule از آمیزش اسب ماده و خر نر بوجود می آید. اما این هیبرید نازاست. در واقع به دلیل مکانیسم جدایی Postzygotic این هیبرید نازاست و قابلیت باروری ندارد.

مکانیسم جدایی prezygotic و postzygotic گونه های مختلف رادر طی سال حفظ کرده اند.

 

 

Sexual selection

تاریخچه :

تئوری sexual selection ابتدا توسط داروین در کتاب The origin of species پیشنهاد شد که البته ابتدا روی انتخاب طبیعی متمرکز بود. داروین در کتاب بعدی خود ، The descent of man and selection in relation to sex ، بیشتر در مورد انتخاب جنسی صحبت کرد چراکه احساس کرد که انتخاب طبیعی به تنهایی نمی تواند توجیه کننده بعضی سازگاری های غیر رقابتی باشد مثل دم در طاووس نر. داروین انتخاب جنسی را به دو گروه اولیه تقسیم کرد : رقابت نر – نر ( که باعث سازگاری هایی مثل ایجاد شاخ در نرها می شود که در مشاجره بین نرها استفاده می شود ) و انتخاب ماده ( که باعث سازگاری هایی مثل پرهای زینتی ، آوازهای زیبا و موارد دیگری که به جلب توجه و جاذبه مرتبط است می شود ).

نظریه انتخاب جنسی داروین توسط والاس به شدت مورد انتقاد قرار گرفته است. او بیان می کند که رقابت نر – نر بطور خیلی ساده بخشی از انتخاب طبیعی است.

والاس همچنین به شدت با این نظریه داروین که رنگی و زیبا بودن دم طاووس نر سازش یافته است ، مخالفت می کند و بیان می کند که این می تواند در نتیجه تکوین فیزیولوژیکی باشد.

با وجودی که داروین انتخاب جنسی و طبیعی را دو فرایند مستقل و با اهمیت یکسان می داند اما بیشتر هم عصران او متقاعد نشده اند و بیان می کنند که انتخاب جنسی اهمیت کمتری نسبت به انتخاب طبیعی دارد و می تواند به عنوان جزئی از انتخاب طبیعی در نظر گرفته شود.

 

نظریه انتخاب جنسی :

نظریه انتخاب جنسی بیان می کند که ویژگی تکاملی خاصی می تواند توسط رقابت درون گونه ای توضیح داده شود. داروین انتخاب جنسی را به صورت تأثیرات نزاع بین افراد یک جنس ، بطور کلی نرها ، بر سر مالکیت جنس دیگر تعریف می کند. امروزه زیست شناسان بین "نزاع نر با نر" ، "انتخاب جفت" ( که بیشتر ماده آن را انجام می دهد ) و "تضاد جنسی" ، تفاوت قائل می شوند. ویژگی هایی که برای "نزاع نرها" انتخاب می شود صفات ثانویه جنسی نامیده می شوند مثل شاخ ها که گاهی اوقات هم به عنوان سلاح در نظر گرفته می شوند و صفاتی که برای "انتخاب جفت" انتخاب می شوند صفات تزئینی (ornament ) نامیده می شوند. توجه زیادی به انتخاب پنهانی ماده داده شده است که پدیده ای است که در جانورانی که لقاح داخلی دارند مثل پستانداران و پرندگان اتفاق می افتد و در آن ماده بدون اطلاع نر ، خود را از اسپرم های آن رهایی می بخشدو معادل آن در "نزاع نر با نر" ، sperm competition نامیده می شود. رقابت مستقیم بین افراد یک جنس ( معمولاً نرها ) برای جفت ، همچنین انتخاب درون جنسی ( intrasexual selection ) و انتخاب جفت توسط ماده به نام انتخاب بین جنسی ( intersexual selection ) نیز نامیده می شود. ماده ها معمولاً ترجیح می دهند که با نرهای دارای ویژگی های تزئینی جفت شوند. این ترجیح ماده برای بعضی صفات مرفولوژیکی نر ابتدا توسط genetic drift افزایش یافته است که انتخاب را متوجه نرهایی می کند که صفات تزئینی بهتری دارند. این به فرضیه sexy son معروف است. در مقابل ژن هایی که به نر امکان این را می دهد که صفات تزئینی بهتری نشان دهد مقاومت بیشتر در برابر بیماری ها و متابولیسم کارآمدی را نیز ممکن می سازد.

Intrasexual and intersexual selection : در انتخاب درون جنسی ، نرها با صفات تزئینی خاص ، امتیاز تولید مثلی خاصی کسب می کنند بدون دخالت ترجیح فرد ماده. این امتیاز توسط سلاح هایی که در نزاع ها به کار برده می شود به دست می آید. استفاده از تزئینات جنسی در فرد نر ابتدا به علت ایجاد یک عدم تقارن در بین نرهای رقیب اتفاق می افتد. صفات تزئینی جنسی به عنوان یک وسیله سیگنال دهنده در بین نرها استفاده می شود تا یک برتری یابی ایجاد شود. هنگامی که دو فرد نر با یکدیگر درگیری را آغاز می کنند این مواجهه به جایی خواهد انجامید که عدم تقارن ها خود را توسط استفاده خشونت بار از تزئینات جنسی نشان می دهد.

 

دو گوزن نر در حال نزاع همچنین رقابت نر – نر می تواند شکل رقابت اسپرمی به خود بگیرد.

با این وجود بطور کلی انتخاب جنسی به فرایند انتخاب یک جنس ( معمولاً نرها ) توسط جنس مخالف ( معمولاً ماده ها ) اشاره دارد. این فرایند intersexual selection نامیده می شود. Fisher اشاره می کند که این ترجیح دادن می تواند کنترل ژنتیکی داشته باشد و بنابراین به ترکیبی از انتخاب طبیعی و همچنین تزئینات جنسی بهتر اشاره دارد. اینکه در این نوع انتخاب کدام جنس به عنوان عامل محدود کننده بیان می شود توسط Bateman مشخص شده است. او می گوید جنسی که بیشتر برای تولید مثل سرمایه گذاری می کند عامل محدود کننده است که جنس مخالف بر سر آن به رقابت می پردازد.

انتخاب جنسی در انسان :

چارلز داروین بیان کرد که ریش مردان و همچنین کم مویی انسان ها نسبت به پستانداران نزدیک آنها می تواند در نتیجه انتخاب جنسی باشد. او بیان کرد که به دلیل اینکه بدن زنان در مقایسه با مردان موی کمتری دارد ، کم مویی یکی از مواردی است که در نتیجه انتخاب مردان بوجود آمده است. همچنین او فرضیه ای داشت مبنی بر اینکه نژادهای مختلف انسانی به دلیل انتخاب جنسی بوجود آمده اند چراکه انتخاب طبیعی نمی تواند پاسخگوی آن باشد. George Miller که روی رفتار انسانی بسیار مطالعه کرده بیان کرده است که بسیاری از رفتارهای انسانی که در بقا نقش چندانی ندارند ، مثل شوخ طبعی ، موسیقی ، هنرهای تجسمی ، تکلم و فعالیت های بشر دوستانه ، به دلیل سازگاری های در جهت معاشقه می باشد. بسیاری از فرضیه ها همچنین بیان می کند که تکامل مغز بشر نیز یک ویژگی ایجاد شده توسط انتخاب جنسی است. در این رابطه می توانیم از کلمات مثال بزنیم که بیشتر انسان ها خیلی بیشتر از چیزی که برای برقراری ارتباط لازم است ، می دانند. Miller بیان می کند که این دانش فراوان به این علت است که افراد از کلمات استفاده می کنند تا هوش و قدرت خود را به جفت خود نشان دهند. آزمایشات نشان می دهند که مردان هنگامی که در یک رابطه عاطفی قرار دارند ازکلمات غیر معمول تر بیشتر استفاده می کنند در مقایسه با زمانی که در رابطه خاصی به سر نمی برند و این نشان دهنده این است که کلمات به عنوان یک وسیله جنسی استفاده می شود.

منبع :

 www.wikipedia.org

 

 

Temporal isolation

 

گونه زایی : بوجود آمدن بیش از یک گونه جدید در جایی که فقط یکی از آن گونه وجود داشته است .

 مهمترین اصل در گونه زایی جدایی تولید مثلی است که این به دو طریق امکان پذیر است : جدایی پیش زیگوتی و جدایی پس زیگوتی

مکانیسم های جدایی پیش زیگوتی :

جدایی پیش زیگوتی به چند طریق انجام می شود :

جدایی جغرافیایی ، ممانعت از ترکیب گامت ها ، جدایی مکانیکی ، جدایی رفتاری ، جدایی زمانی

در اینجا به بحث در مورد جدایی زمانی می پردازیم .

در جدایی زمانی ازدواج و تبادل گامتی در زمانهای متفاوتی از سال اتفاق می افتد. جدایی زمانی جریان ژنی بین جمعیت ها را کاهش می دهد.این مکانیسم حتی از تبادل ژنی بین دو گونه که با هم در یک جا زندگی می کنند جلوگیری می کند . به طور مثال در آمریکای شمالی راسو ها با هم زندگی می کنند اما گونه S.putorius در آخر زمستان و گونه S.gracilis در آخر تابستان mating دارند.

 

 

بعضی از گونه های حشرات mating را فقط در چند ساعت روز یا شب به صورت متفاوت انجام می دهند. تفاوت در تنظیم زمانی breeding رایج است.

مثال: Photinus fireflier در زمان های متفاوتی از روز دیده می شود و در جدایی زمانی تولیدمثل شرکت دارد.

 دردر دو گونه جیرجیرک در آمریکای شمالی گونهGryllus pennsylvanicus و گونه G.veletis زمان تولید مثلی جدا در پاییز و بهار دارند.

 دو گونه حشره به نام های Chrysopa downesi وChrysopa carnea که هر کدام به ترتیب در جنگل های کاج و جنگل درختان برگ ریز زندگی می کنند و طبق نمودار پایین زمان تولید مثل آنها متفاوت است و همین باعث جدایی گونه ای در آنها شده است.

  

بعضی از گونه های قورباغه نیز در یک محل زندگی می کنند ولی پیک های فعالیت تولیدمثلی جدا از هم دارند. مثال دیگر دو گونه کاج است که با هم در کالیفرنیا رشد می کنند گونه radiate Pinus در فوریه و گونه P.muricataدر آپریل گرده افشانی می کنند و به خاطر این جدایی زمانی تولیدمثلی به دو گونه جدا تبدیل شده اند.

 

 

Vestigial Sructure

  

آناتومی مقایسه ای, وجود ساختارهایی به نام ساختارهای وستیجیال را آشکار می سازد. بسیاری از جانداران دارای اندام ها یا بخش هایی از یک اندام هستند که به نظر می رسد فاقد وظیفه مشخصی بوده و تحلیل رفته اند. این اندام ها اغلب کوچکتر از حد معمول بوده و فاقد اجزای اصلی هستند. ساختارهای وستیجیال آثاری به جای مانده از ساختارهایی تکامل یافته تر هستند که قبلا در جانوران اجدادی وجود داشته و دارای وظیفه مشخصی نیز بوده اند. وجود اندام‌هاي همتا در جانداران، نشان‌دهنده‌ي وجود رابطه‌ي تكاملي ميان آن‌ها و داشتن منشا مشترك است .وقتي آناتومي جانداران مختلف را مقايسه مي‌كنيم، به ساختارهايي بر مي‌خوريم كه در يك عده بسيار كارآمد هستند اما در عده‌ي ديگر، كوچك شده و حتي ممكن است فاقد كار خاصي باشند. مثلا بيش‌تر پرندگان، بال‌هايي كارآمد دارند كه به‌كمك آن پرواز مي‌كنند اما در شترمرغ، اين بال‌ها آن‌چنان كوچك و ضعيف شده‌اند كه پرواز با آن‌ها ممكن نيست. اين اندام‌هاي كوچك و ضعيف شده را اندام‌هاي وستيجيال (به معني ردپا) مي‌ناميم. در واقع اندام وستيجيال ردپاي تغيير گونه‌ها هستند. مارها با اينكه پا ندارند اما بقاياي پا در لگن آن‌ها به‌صورت وستيجيال موجود است و اين حاكي از وجود رابطه‌ي مشترك تكاملي ميان مارها و ديگر مهره‌داران است. در بدن انسان بیشتر از 100 ساختار وستیجیال وجود دارد, مانند استخوان دنبالچه, سومین دندان آسیا (دندان عقل) و ماهیچه هایی که گوش هایمان را حرکت می دهند. خوک ها دارای پنجه های وستیجیال هستند, پرندگان بدون بالی مثل کیوی (نوعی مرغ نیوزلندی) دارای استخوان های بال وستیجیال هستند و بسیاری از جانوران کوری که در لانه های زیر زمینی یا غارها زندگی میکنند, دارای چشم های وستیجیال غیر فعال می باشند. تشکیل ساختار وستیجیال در ارتباط با وقوع سازش در یک گونه , در هنگام تغییر شرایط محیط زندگی می باشد. در صورت پدید آمدن چنین شرایطی, بعضی از ساختار ها اهمیت کمتری در حفظ بقا پیدا کرده وممکن است در جریان تکامل فقط اثری در آنها باقی بماند. وقتی یک ساختار بزرگتر , برتری را به جاندار اعطا نکند, ممکن است در طول زمان کوچک تر شده و همه یا بخش اعظم وظایفش را از دست بدهد. وجود ساختارهای وستیجیال اغلب ضرری برای جاندار ندارد, از این رو انتخاب طبیعی قادر به حذف کامل آن نبوده و ساختار وستیجیال در بسیاری از نسل های بعدی حفظ می شود.

 

 

Hybrid Zone

 

نواحی هیبریدی بیش از70سال هست که مورد تحقیق قرار گرفتند.در سال 1989بارتون وهویت صدوهفتاد ناحیه ی هیبریدی را گزارش دادندوبیان داشتند که نواحی هیبریدی یک ناحیه ی جغرافیایی است که دو جمعیت واگرا دریک حد جغرافیایی باهم برخورد میکنند ودر ضمن آمیزش زاده های هیبریدی تولید میکنند که این هیبریدها درآن جا شیوع یافته وتشکیل شیب (cline) می دهند.

 

 

یکclineیک شیب جغرافیایی با فرکانسهای یک ژن میباشدوانواع مختلفی دارد مثلا نواحی هیبریدی جز شیبهای پله دار میباشند که این نوع از cline هادارای شیب های چشمگیری از ژنها میباشند. یک ناحیه ی هیبریدی توسط مراحل تقویت کننده میتواندبه درون یک سد گونه ای گسترش یابد.هم چنین انواع دیگرگونه های موجود در این نواحی با گونه های هیبریدزا تفاوتهای اساسی دارند نمونه ی کلاسیک از این گونه ها گاوهای carrionوhoodedمی باشند که باهم آمیزش کرده وتولید هیبریدهایی در طول یک محدوده در اروپای مرکزی میکنند.

نواحی هیبریدی به دو دسته تقسیم میشوند:

1.نواحی هیبریدی اولیه

2.نواحی هیبریدی ثانویه

خصوصیات نواحی هیبریدی اولیه :

این نواحی محلهای جغرافیایی هستندکه گونه های موجود درآن دارای تفاوت درون خود بوده وشکلهای هیبریدیشان باهم ارتباط وآمیزش دارند.مثل گونه زایی پاراپاتریک

خصوصیات نواحی هیبریدی ثانویه:

در این نواحی ادامه ی جمعیت انتشار یافته بوسیله ی یک سد جداکننده تقسیم میشود.

مثل نواحی جغرافیاییrefugiaیا جمعیتهای جداشده ی جغرافیایی قابل تشخیص در گونه زایی آلوپاتریک

 

 

پس وجود نواحی هیبریدی یک مرحله ی اساسی است برای اینکه گونه زایی پاراپاتریک وآلوپاتریک اتفاق بیافتد.

یک شکل ازنتایج نواحی هیبریدی جایی است که یک گونه در آن متحمل گونه زایی آلوپاتریک میشود به طوری که دو جمعیت جدید بعد از یک دوره ی جدایی جغرافیایی با هم جفت گیری کرده و ایجاد زاده های هیبریدی میکنند که دارای ترکیبی از آللهای مشخص هر دو جمعیت میباشند هم چنین جریان ژنی جدیدی هم وارداین ناحیه ی هیبریدی میشود. این ژنها در بین جمعیتها بوسیله ی آمیزش میان افراد هیبرید وغیر هیبرید میتوانند در جریان وگردش باشند. درنهایت این مراحل وپروسه ها در گونه زایی آلوپاتریک درنهایت منجربه شکل گیری یک )شیب)clineمیان دو جمعیت خالص در نواحی هیبریدی میشود . در این نواحی هیبریدی در بسیاری از حالات زاده های هیبریدی شایستگی کمتری نسبت به خویشاوندان خود دارند چرا که فاقد کمپلکس های ژنی کامل موجود در خویشاوندان خودمی باشند. نواحی هیبریدی هم چنین در نواحی که در آنها گونه زایی پاراپاتریک اتفاق می افتد دیده میشود در واقع پاراپاتری زمانی است که دو گونه یا زیرگونه بدون سد جغرافیایی در کنارهم زندگی کنند بدون اینکه باهم اختلاط یابند ولی بعدابطور ثانویه به هم بپیوندند واختلاط در مرزهای وسطی که در این مرز دوگونه باهم اورلپ دارند صورت گیردودر نهایت با تولید زاده های هیبریدی تولید ناحیه ی هیبریدی کنند.

توضیحات همراه با شکل نواحی هیبریدی اولیه وثانویه:

 

نواحی هیبریدی ثانویه:

نواحی هیبریدی ثانویه شیبهای خنثی هستندوژنهای انتخابی این شیبها کاملا بهم وابسته بوده ودرنقطه ی شروع هیبریداسیون قرار دارندالبته قبل ازاینکه تفاوتهای ژنتیکی درجدایی اتفاق بیافتد.

درنواحی هیبریدی اولیه فقط ژنهای پاسخ دهنده به انتخاب های خاص وجوددارند که گونه هایی در مکانهای اولیه تولیدمیکنندکه درنقطه شروع هیبریداسیون قرارمیگیرند.

 

ژنهای طبیعی –هیبریداسیون-نواحی هیبریدی

 

درپنج حالت میتوان ارتباط اینها را بیان کرد:

1.درحالت هیبرید زون همه ی ژنها در تفاوتهای زاده ها در نواحی جغرافیایی مختلف درگیر نیستند.

2.پدیده ی نوترکیبی در هیبریدها بوسیله ی ژنهای جدا شده از ژنهای طبیعی میتواند صورت گیرد.

3.ژنهای تحت انتخاب یک انتشار بین cline ای درآللهاشان خواهندداشت.

4.ژنهای طبیعی ممکن است بوسیله ی تعدادی از گونه ها انشار یابند.

 

 

5.ژنهای مختلف پاسخ دهنده ی به انتخاب های مختلف میتوانند clineهای مختلف نشان دهند.

 

Synapomorphy & Symplesiomorphies

Not downloaded

 

Heterochrony  PDF

 

 

 

Geographic isolation

 

Do not downloaded

 

Horses Evolution

تکامل اسبها

 

اسبها یکی از تاریخی ترین جانوران اهلی زنده که در زندگی انسانها یک نقش حیاتی به مدت دهها هزار سال گذشته بازی کرده است. هیپچ جانور دیگر، اهلی یا وحشی، همانند اسب چنین اثر بزرگی روی تمدن نداشته اند. چنانچه در جنگها، حمل و نقل، مسافرت، هنر و ورزش از این جانور استفاده کرده اند.

تاریخچه:

در سال 1870 دیرین شناسی بنام Marsh یک تشریح کاملی از فسیل اسبهای کشف شده آمریکای شمالی را منتشر کرد. سری فسیلهای اسب که Marsh نشان داده بود، یک مثال مهمی از تکاملی که به نسل واحدی منتهی می شد، بود.

چندین سال بعد، موزه آمریکایی Natural History که یک مجموعه کاملی از فسیل ها را جمع کرده بود که برای نشان دادن تکامل تدریجی اسبها از Hyracotherium تا Equus کنونی بود. پس فسیل اسبها به خاطر اینکه از 55 میلیون سال پیش کشف شده و تکامل تدریجی را از Hyracotherium تا Equus نشان می دهد دارای اهمیت زیادی است، علی رغم اینکه تمام فسیل اسبها کشف نشده اند، برای تکاملیون و تاکسونومیستها مهم می باشد.

مشخصات رده بندی:

 

 

درخت تکاملی اسبها و دوره های زمین شناسی:

Ø     10000 سال پیش تا حالا (اخیر)

Ø     Pleistocene از .01 تا 2.5 میلیون سال پیش

Ø     Pliocene از 5.3 تا 2.5 میلیون سال پیش

Ø     Miocene از 24 تا 5.3 میلیون سال پیش

Ø      Oligocene از 34 تا 24 میلیون سال پیش

Ø     Eocene از 55 تا 34 میلیون سال پیش

نظریه های تکاملی:

1.       تکامل بصورت خط مستقیم: همانطوریکه فسیل های جمع آوری شده توسط Marsh نشان می دادند، گویا اسبها یکی پس از دیگری بوجود آمده و سپس منقرض شده اند و جای خود را به دیگری داده، تا اینکه به اسبهای امروزی رسیده اند.

2.       تکامل بصورت درخت پر شاخ و برگ: این نظریه بیان می دارد که در دوره هایی خاص اشتقاق گرفته و شاخه شاخه شده اند ولی در نهایت یکی از شاخه ها این راه را ادامه داده و بقیه آنها منقرض شده اند. همانند اینکه شاخه های درختی را قطع کنیم و فقط تنه آن باقی ماند. امروزه نیز این نظریه مورد قبول است.

اسبهای دوره Eocene:

این اسبها شامل Hyracotherium، Eohippus، Epihippus بودند. همگی جز جانوران جنگلی بودند و شبیه هیچ یک از اسبهای کنونی نبودند. اسبهای این دوره تفاوت زیادی با سایر تک سم داران مانند کرگدنها و خوکها نداشتند، بر عکس اسبهای امروزی که با سایر جنسهای خانواده خود تفاوتهایی را نشان می دهند.

مشخصات Hyracotherium:

1.      ظاهری سگ مانند، پشت کمان مانند، گردن کوتاه

2.      پوزه کوتاه، دم طویل

3.      تغذیه از میوه جات و شاخ و برگ (همه چیز خوار)

4.      مانند گوزن کوچک آسیایی چهار نعل و آهسته راه می رود.

5.      پاهای قابل انعطاف و قابل چرخش با استخوانهای اصلی

6.      چهار انگشت در پای جلویی و سه انگشت در پای عقبی

7.      دندانهایی با تاج کوتاه، 3 دندان آسیاب اصلی، 4 دندان آسیاب کوچک و یک دندان گرگی (دندانهای همه چیزخوار)

 

 

 

اسبهای Oligocene :

همان اسبهای متوسط اندازه می باشند که شامل: Eohippus، Miohippus می باشند. در اثر تغییرات آب و هوایی که منجر به خشک تر شدن هوا شده است، رفته رفته جنگلهای وسیع جای خود را به علفزارها و چمنزارها داده اند. در اثر این تغییرات، تغییراتی در دندانها و تاجهای اسبهای این دوره به وقوع پیوست چنانچه دندانها سفت و بزرگتر شدند.

Mesohippus:

گونه های جدید در این دوره (40 میلیون سال پیش) بوجود آمدند.

1.       این اسبها اندکی از اسبهای ما قبل خود بزرگتر بودند. اسبهای این دوره دیگر ظاهری سگ مانند نداشتند.

2.       پشت فاقد حالت کمانی، پاهای بزرگتر، گردن درازتر، صورت کشیده تر

3.       یک حفره در صورت و یک گود شدگی در جمجمه

4.       روی پاهای جلویی و عقبی 3 انگشت دارد و انگشت چهارم فقط بصورت اثری از آن باقی مانده است.

 

Miohippus (36 میلیون سال پیش بوجود آمدند):

1.       یک نمونه میوهیپوس بطور قابل توجهی از مزوهیپوس بزرگتر بوده و همچنین دارای یک جمجمه کشیده تر بوده است.

2.       حفره های صورت بیشتر و عمیق تر گسترش یافته است.

3.       گونه های میوهیپوس با ظهور یک تاج بزرگ متغیر روی دندانهای فوقانی شروع می شوند.

این نمونه مثال خوبی از اینکه یک صفت چگونه می تواند باعث تنوع در جمعیت نیاکان خود شود.

 

 

 .

اشتقاق میوهیپوس:

حدود 24 میلیون سال پیش در میوسن اولیه، میوهیپوس شروع به گونه زایی کرد. Equudae شروع به انشعاب در دو خط تکاملی اصلی و یک انشعاب فرعی کوچک کرد:

1.       چراکننده های 3 انگشتی که anchiteres نامیده می شوند، خیلی موفق بودند و در سطح زمین باستان به خوبی پخش شدند و به مدت 10 میلیون سال پیشروی کردند.

2.       اسبهایی که برای بدست آوردن مزایای گیاهان جدید از حالت چراکننده همه چیزخوار(browsing) به چراکننده های گیاهی (grazing) تغییر کرده بودند.

3.       یک انشعاب فرعی شامل اسبهای کوتاه بعنوان مثال Archeohippus بودند. اینها خیلی زنده نماندند.

اسبهایی با دندانهای تاج بلند و پاهای ارتجاعی (18 میلیون سال پیش):

1.       در این اسبها دندانها برای جویدن علف های خشن و ساینده تغییرات مناسبی را یافته بودند.

2.       این اسبها برای دویدن اختصاص یافته بودند. همچنین اندازه بدن، طول پاها و درازای صورت آنها بیشتر شده بود.

3.       این اسبها به جای سگ مانند راه رفتن شروع به ایستادن روی پنجه ها کرده بودند که این نیز سازش دیگری برای افزایش سرعت آنها بوده است.

 اسبهای Miocene :

این اسبها حدود 18 میلیون سال پیش می زیسته اند و شامل Kalobatippus ،Parahippus وMerychippus بودند.

  

Merychippus:

1.       پوزه کشیده، آرواره های عمیق، چشمها به دور از پشت جانور جابه جا شده است. این تغییرات از اسب مری چیپوس یک اسب زیرک، باهوش نسبت به سایر اسبهای اولیه ساخته بود.

2.       مری چیپوس هنوز 3 انگشتی بود اما دارای پاهای کاملاً ارتجاعی بود.(spring-foot )

3.       زند زبرین و زند زیرین به همدیگر ترکیب شده بودند آنچنانچه پاها دیگر چرخش نداشتند.

تمام این تغییرات پاهای مری چیپوس را فقط برای یک عمل ممکن ساخته بود: سریع دویدن در زمینهای سخت.

 

اشتقاق مری چیپوس:

این اسبها جز اولین اسبهای چابک واجد شرایط بود و به سرعت تحت تاثیر گونه زایی قرار گرفت و به 19 گونه اسب چراکننده از علفزارها در سه گروه اصلی تغییر یافت. که به این انفجار بزرگ تکاملی، اشتقاق Merychippine می گویند.

1.       چرنده های سه انگشتی که بعنوان hipparions نامیده می شوند.

2.       یک خط انشعابی از اسبهای کوچک شامل Protohippus وCalippus که در مجموع پروتو هیپین نامیده می شوند.

3.       اسبهای حقیقی

سراسر تکامل اسبها به نسلهای مری چیپین وابسته هستند. حفره های صورت آنها عمیق تر شده و تغییرات آنها خیلی استادانه می باشد.

 

اسبهای تک انگشتی دوره Pliocene:

این اسبها شامل Polihippus ، Dinohippus و Astrohippus بودند.

Dinohippus:

سرانجام اسبهای تک انگشتی گروه سوم بنام Dinohippus ها در حدود 12 میلیون سال پیش بوجود آمدند. نیاکان اصلی آنها هنوز هم مشخص نیستند.این اسبها بطور شگفت انگیزی از نظر موفولوژی پا، دندان و جمجمه شبیه Equus ها بودند. دندانهای آنها از دندانهای مری چیپوس راست تر و حفره صورت آنها کاهش یافته بود.

در پایان دوره پلیوسن، Dinohippus ها یک کاهش تدریجی در حفره صورت، راست شدن دندانها و دیگر تغییرات را نشان دادند. 

Equus ها:

 

سرانجام حدود 4 میلیون سال پیش Equus ها بوجود آمدند که دارای مشخصات زیر بودند:

1.       اولین اسب Equus اندازه کوچکی نسبت به اسب امروزی داشت.

2.       پشت بدن خیلی سفت، گردنی دراز و پاهایی طویل داشت.

3.       استخوانهای پا جوش خورده و بدون چرخش بودند.

4.       دماغ کشیده، پوزه قابل انعطاف و آرواره عمیق تر داشتند.

5.       دندانهای چراکننده راست با تاج پوشیده توسط لایه سیمان.

در طول اولین دوره یخبندان در پلیوسن اخیر(2.6 میلیون سال پیش) گونه های Equus با جهانی باستانی روبرو شدند. بعضی ها به آفریقا مهاجرت کرده و بصورت گورخرهای امروزی تنوع یافتند. بعضی دیگر در آسیا و اروپا بعنوان اسبهای حقیقی منتشر یافتند و بعضی نیز در آمرکای جنوبی پخش شدند. جنس Equus شاید تنها جانور تک سم موفق به زیستن، قبل از اینکه توسط انسان رام شود، بود.

اسبهای کنونی:

اگرچه اسبهای تک انگشتی خیلی موفق بودند اما Equus ها یک میلیون سال پیش در تمام آفرقا، آسیا، اروپا، آمریکای شمالی و آمریکای جنوبی گسترش یافتند.(بصورت مهاجرتهایی با گله های بزرگ) در دوره Pleistocene یک انقراض وسیعی روی پستانداران آمریکای شمالی و جنوبی رخ داد و منجر به کشته شدن تمام اسبهای قاره آمریکا شد. برای اولین بار در دهها میلیون سال در آمریکا هیچ اسبی وجود نداشت. که بعدها توسط مهاجرین اروپایی به آنجا انتقال یافت. گونه هایی از خانواده Equidae که تا به امروز زنده مانده اند شامل:

1.       E. zebra : گورخر کوهستانی آفریقای جنوبی

2.       E. caballus: اسبهای حقیقی که دارای چندین زیرگونه هستند.

3.       E. hemi onus : گورخر کوچک سازش یافته با بیابانهای آسیا

4.       E. sinus : الاغ های حقیقی

 لیست دانشجویان و موضوع تحقیق و ترجمه